このページはRCSBの David S. Goodsell博士による「Molecule of the Month」2008年6月の記事を日本語に訳したものです。転載・引用については利用規約をご覧下さい。
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:翻訳 工藤高裕 (PDBj)

乳酸脱水素酵素M鎖4量体(PDB:3ldh)

通常のペースで運動をする時、我々の細胞は酸素を豊富に取り込んで糖を素早く効率的に分解する。ところが、全力疾走など激しい運動をすると、酸素が十分に行き渡らなくなる。そういう時、我々の細胞はエネルギー源として 解糖系 を使う。解糖系の過程の中で、グルコース(ぶどう糖)から得られた水素はNAD+へと渡されて、NADHができる。通常の酸素呼吸の場合、水素はその後酸素に受け渡されて水になる。一方酸素が使えない時は、NADHが溜まってNAD+が足らなくなり、ATPを作るために解糖系を使い続けることはできなくなる。そこで乳酸脱水素酵素の出番である。この酵素はピルビン酸とNADHをくっつけて、乳酸(lactic acid)とNAD+を作り出す。この働きによってNAD+をリサイクルし、再び解糖系で再利用することで、全力疾走に必要な追加エネルギーを素早く作り出すことができるようになる。ただ、乳酸が溜まり数分もすると止まって身体を回復させないといけなくなる。この場合一息つけば、乳酸はピルビン酸に戻され、通常の有酸素的なエネルギー生産過程に入って行くことができる。

混合と適合

我々の細胞は主に2種類の乳酸脱水素酵素〜M型とH型〜を作る(精子のみで見られる3番目の型もある)。両者は大きさも形も非常によく似ているが、異なった触媒の性質を持っている。M型は大きな骨格筋でよく見られる型で、ピルビン酸を乳酸に変換するのが得意である。この型は、筋肉が無酸素運動を行う必要があった時でも働けるよう待機している。一方H型は、M型とは逆に、乳酸をピルビン酸に変換する方が得意である。こちらは心臓でよく見られる型で、ここでは酸素供給が常にあり酸素呼吸によるエネルギー源として簡単に乳酸を利用できる。この2つの型は大変似た構造を持っているので、両方の型が混ざった複合体〜例えば2つのH鎖と2つのM鎖でできた複合体〜を形成する。このようにして、細胞個々時々に異なる要求事項に乳酸脱水素酵素は合わせられるのである。ここに示した分子はPDBエントリー 3ldh のもので、4つのM鎖が集まっている。

発酵

細菌の乳酸脱水素酵素(PDB:1lth、左が活性状態、右が不活性状態)

細菌の中にはエネルギーのほとんどをグルコースから乳酸への変換で得ているものがいる。この反応過程は発酵(fermentation)と呼ばれ、産物は夕食の食卓で目にしていることだろう。発酵を行う細菌は牛乳をヨーグルトに変えるのに使われ、発酵でできた乳酸はザウアークラウト(sauerkraut、塩漬けキャベツ)やサワードゥブレッド(sourdough bread、発酵パン)の鋭いにおいの主成分となっている。ここに示した細菌の乳酸脱水素酵素はアロステリック酵素(他の分子によって活性が変わる酵素)である。フルクトース1,6-2リン酸が結合すると、一方の分子は解糖系の初期段階を形成し、その結果酵素を活性型に変化させる。ここに示したPDBエントリー 1lth は、珍しく2つ別々に酵素分子の構造を含んでおり、左は活性状態、右は不活性状態の構造を示している。

構造をみる

マラリア原虫の乳酸脱水素酵素(PDB:1cet)

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マラリアを引き起こす寄生原虫は、感染サイクルのある期間、必要なエネルギーの大半を解糖系に依存して得ていると考えられている。現在研究者は、このマラリア原虫を攻撃し感染を治療する方法の1つとして乳酸脱水素酵素の活性を阻害する薬を探している。ここに示したPDBエントリー 1cet は、マラリア原虫の乳酸脱水素酵素の活性部位に4分子のクロロキン(chloroquine)が結合したものである。クロロキンは主なマラリア治療薬の1つだが、活動の場所はおそらくこの酵素にはない。寄生虫が血液を食べるのに必ず使っている通常みられない方法を阻害していると考えられている。研究者は乳酸脱水素酵素を対象とする抗マラリア薬を他にも多く調査しており、そのような分子として他にPDBエントリー 1t241t25 およびこれらに似た構造分子がある。

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PDB ID Title Authors Publication Year Journal Name Volume No First Page Pubmed ID
1a5z Lactate dehydrogenase from the hyperthermophilic bacterium thermotoga maritima: the crystal structure at 2.1 A resolution reveals strategies for intrinsic protein stabilization. (超好熱性細菌 Thermotoga maritima から得られた乳酸脱水素酵素:解像度2.1Åのこの構造によって固有の蛋白質安定化の方法が明らかになった) Auerbach, G., Ostendorp, R., Prade, L., Korndorfer, I., Dams, T., Huber, R., Jaenicke, R. 1998 Structure 6 769 9655830
1ceq Chloroquine binds in the cofactor binding site of Plasmodium falciparum lactate dehydrogenase. (クロロキンは熱帯熱マラリア原虫Plasmodium falciparumの乳酸脱水素酵素の補因子結合部位に結合する) Read, J.A., Wilkinson, K.W., Tranter, R., Sessions, R.B., Brady, R.L. 1999 J. Biol. Chem. 274 10213 10187806
1cet
1dxy Crystal structure of a ternary complex of D-2-hydroxyisocaproate dehydrogenase from Lactobacillus casei, NAD+ and 2-oxoisocaproate at 1.9 A resolution. (解像度1,9Åの乳酸菌Lactobacillus caseiから得られたD-2-ヒドロキシイソカプロエート脱水素酵素のNAD+および2-オキソイソカプロエートとの三元複合体の結晶構造) Dengler, U., Niefind, K., Kiess, M., Schomburg, D. 1997 J. Mol. Biol. 267 640 9126843
1ez4 Crystal structure of non-allosteric L-lactate dehydrogenase from Lactobacillus pentosus at 2.3 A resolution: specific interactions at subunit interfaces. (乳酸菌Lactobacillus pentosus から得られた非分子変容性L-乳酸脱水素酵素の結晶構造:サブユニット表面における特有の相互作用) Uchikoba, H., Fushinobu, S., Wakagi, T., Konno, M., Taguchi, H., Matsuzawa, H. 2002 Proteins 46 206 11807949
1f0x The crystal structure of D-lactate dehydrogenase, a peripheral membrane respiratory enzyme.(末梢膜呼吸酵素であるD-乳酸脱水素酵素の結晶構造) Dym, O., Pratt, E.A., Ho, C., Eisenberg, D. 2000 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 9413 10944213
1gpd Studies of asymmetry in the three-dimensional structure of lobster D-glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase. (エビのD-グリセルアルデヒド-3リン酸脱水素酵素の三次元構造における不斉性の研究) Moras, D., Olsen, K.W., Sabesan, M.N., Buehner, M., Ford, G.C., Rossmann, M.G. 1975 J. Biol. Chem. 250 9137 127793
1hyh Crystal structure of L-2-hydroxyisocaproate dehydrogenase from Lactobacillus confusus at 2.2 A resolution. An example of strong asymmetry between subunits.(乳酸菌Lactobacillus confusus から得られた解像度2.2ÅのL-2-ヒドロキシイソカプロエート脱水素酵素の結晶構造:サブユニット間の強い不斉性の事例) Niefind, K., Hecht, H.J., Schomburg, D. 1995 J. Mol. Biol. 251 256 7643402
1i0z Structural basis for altered activity of M- and H-isozyme forms of human lactate dehydrogenase.(ヒト乳酸脱水素酵素のM型およびH型の同等機能別酵素による変化した活動における構造的基礎) Read, J.A., Winter, V.J., Eszes, C.M., Sessions, R.B., Brady, R.L. 2001 Proteins 43 175 11276087
1i10
1j49 Domain closure, substrate specificity and catalysis of D-lactate dehydrogenase from Lactobacillus bulgaricus.(乳酸菌Lactobacillus bulgaricusから得られたD-乳酸脱水素酵素のドメインの接近、基質特異性、および触媒) Razeto, A., Kochhar, S., Hottinger, H., Dauter, M., Wilson, K.S., Lamzin, V.S. 2002 J. Mol. Biol. 318 109 12054772
1j4a
1lco X-ray structure of two complexes of the Y143F flavocytochrome b2 mutant crystallized in the presence of lactate or phenyl lactate.(乳酸またはフェニル乳酸存在下において結晶化されたY143Fフラボチトクロムb2変異体の2つの複合体に関するX線構造) Tegoni, M., Begotti, S., Cambillau, C. 1995 Biochemistry 34 9840 7632684
1ldc
1ldb Structure determination and refinement of Bacillus stearothermophilus lactate dehydrogenase.(好熱性細菌 Bacillus stearothermophilus から得られた乳酸脱水素酵素の構造決定と改良) Piontek, K., Chakrabarti, P., Schar, H.P., Rossmann, M.G., Zuber, H. 1990 Proteins 7 74 2330370
2ldb
1ldg The structure of lactate dehydrogenase from Plasmodium falciparum reveals a new target for anti-malarial design.(熱帯熱マラリア原虫 Plasmodium falciparum から得られた乳酸脱水素酵素の構造によって抗マラリア薬の新しい標的が明らかになった) Dunn, C.R., Banfield, M.J., Barker, J.J., Higham, C.W., Moreton, K.M., Turgut-Balik, D., Brady, R.L., Holbrook, J.J. 1996 Nat. Struct. Biol. 3 912 8901865
1ldm Refined crystal structure of dogfish M4 apo-lactate dehydrogenase. (アブラツノザメから得られたM4乳酸脱水素酵素アポ型の改良された結晶構造) Abad-Zapatero, C., Griffith, J.P., Sussman, J.L., Rossmann, M.G. 1987 J. Mol. Biol. 198 445 3430615
6ldh Refined crystal structure of dogfish M4 apo-lactate dehydrogenase. (アブラツノザメから得られたM4アポ乳酸脱水素酵素の改良された結晶構造) Abad-Zapatero, C., Griffith, J.P., Sussman, J.L., Rossmann, M.G. 1987 J. Mol. Biol. 198 445 3430615
8ldh
1ldn Structure of a ternary complex of an allosteric lactate dehydrogenase from Bacillus stearothermophilus at 2.5 A resolution.(好熱性細菌 Bacillus stearothermophilus から得られた解像度2.5Åの拮抗的乳酸脱水素酵素3元複合体の構造) Wigley, D.B., Gamblin, S.J., Turkenburg, J.P., Dodson, E.J., Piontek, K., Muirhead, H., Holbrook, J.J. 1992 J. Mol. Biol. 223 317 1731077
1llc Structure determination of the allosteric L-lactate dehydrogenase from Lactobacillus casei at 3A resolution.(乳酸菌 Lactobacillus casei の分子変容性乳酸脱水素酵素の解像度3Åでの構造決定) Buehner, M., Hecht, H.J. 1984 Acta Crystallogr. ,Sect. A 40 32 n/a
1lld Molecular basis of allosteric activation of bacterial L-lactate dehydrogenase.(細菌のL-乳酸脱水素酵素における分子変容的活性化の分子的基礎) Iwata, S., Ohta, T. 1993 J. Mol. Biol. 230 21 8450537
1lth T and R states in the crystals of bacterial L-lactate dehydrogenase reveal the mechanism for allosteric control.(細菌のL-乳酸脱水素酵素の結晶におけるT状態およびR状態は分子変容的制御の機構を明らかにする) Iwata, S., Kamata, K., Yoshida, S., Minowa, T., Ohta, T. 1994 Nat. Struct. Biol. 1 176 7656036
1oc4 Crystal structure of Plasmodium berghei lactate dehydrogenase indicates the unique structural differences of these enzymes are shared across the Plasmodium genus.(ネズミマラリア原虫 Plasmodium berghei の乳酸脱水素酵素結晶構造はプラスモジウム属を通して共有されているこれら酵素に関する独特の構造的違いを示す) Winter, V.J., Cameron, A., Tranter, R., Sessions, R.B., Brady, R.L. 2003 Mol. Biochem. Parasitol. 131 1 12967707
1pze Structure of Toxoplasma gondii LDH1: Active-Site Differences from Human Lactate Dehydrogenases and the Structural Basis for Efficient APAD+ Use.(トキソプラズマ原虫 Toxoplasma gondii のLDH1の構造:ヒト乳酸脱水素酵素との活性部位の違いと効率的なAPAD+の利用に関する構造的基礎) Kavanagh, K.L., Elling, R.A., Wilson, D.K. 2004 Biochemistry 43 879 14744130
1pzf
1pzg
1pzh
1q74 The Crystal Structure of 1-D-myo-Inosityl 2-Acetamido-2-deoxy-alpha-D-glucopyranoside Deacetylase (MshB) from Mycobacterium tuberculosis Reveals a Zinc Hydrolase with a Lactate Dehydrogenase Fold.(結核菌 Mycobacterium tuberculosis から得られた1-D-ミオ-イノシトール 2-アセトアミド-2-デオキシ-α-D-グルコピラノシドアセチル基除去酵素(MshB)の結晶構造は乳酸脱水素酵素の折りたたみを持つ亜鉛加水分解酵素を明らかにする) Maynes, J.T., Garen, C., Cherney, M.M., Newton, G., Arad, D., Av-Gay, Y., Fahey, R.C., James, M.N. 2003 J. Biol. Chem. 278 47166 12945769
1qcw Kinetic and crystallographic studies on the active site Arg289Lys mutant of flavocytochrome b2 (yeast L-lactate dehydrogenase)(酵母のL-乳酸脱水素酵素から得られたフラボチトクロムb2のArg289Lys変異体の活性部位に関する動力学および結晶学的研究) Mowat, C.G., Beaudoin, I., Durley, R.C.E., Barton, J.D., Pike, A.D., Chen, Z.-W., Reid, G.A., Chapman, S.K., Mathews, F.S., Lederer, F. 2000 Biochemistry 39 3266 10727218
1r5j Crystal structure of a phosphotransacetylase from Streptococcus pyogenes.(化膿連鎖球菌 Streptococcus pyogenes から得られたリン酸転移アセチラーゼの結晶構造) Xu, Q.S., Shin, D.H., Pufan, R., Yokota, H., Kim, R., Kim, S.H. 2004 Proteins 55 479 15048838
1sov Structure of apo and ternary forms of Toxoplasma gondii LDH2 (トキソプラズマ原虫 Toxoplasma gondii のLDH2のアポ型と三元複合体の構造) Kavanagh, K.L., Wilson, D.K. n/a To be Published n/a n/a n/a
1sow
1sze Altered Substrate Specificity in Flavocytochrome b(2): Structural Insights into the Mechanism of l-Lactate Dehydrogenation (フラボチトクロムb2における変化した基質特異性:L-乳酸脱水素酵素の機構にある構造的洞察) Mowat, C.G., Wehenkel, A., Green, A.J., Walkinshaw, M.D., Reid, G.A., Chapman, S.K. 2004 Biochemistry 43 9519 15260495
1szf
1szg
1t24 Identification and Activity of a Series of Azole-based Compounds with Lactate Dehydrogenase-directed Anti-malarial Activity.(乳酸脱水素酵素に誘導された抗マラリア活性を持つ一連のアゾール系物質の特定と活性) Cameron, A., Read, J., Tranter, R., Winter, V.J., Sessions, R.B., Brady, R.L., Vivas, L., Easton, A., Kendrick, H., Croft, S.L., Barros, D., Lavandera, J.L., Martin, J.J., Risco, F., Garcia-Ochoa, S., Gamo, F.J., Sanz, L., Leon, L., Ruiz, J.R., Gabarro, R., Mallo, A., De Las Heras, F.G. 2004 J. Biol. Chem. 279 31429 15117937
1t25
1t26
1t2c
1t2d
1t2e
1t2f
1u4o Mapping the binding site for gossypol-like inhibitors of Plasmodium falciparum lactate dehydrogenase.(熱帯熱マラリア原虫 Plasmodium falciparum の乳酸脱水素酵素に関するゴシポール様阻害剤の結合部位位置づけ) Conners, R., Schambach, F., Read, J., Cameron, A., Sessions, R.B., Vivas, L., Easton, A., Croft, S.L., Brady, R.L. 2005 Mol. Biochem. Parasitol. 142 137 15978953
1u4s
1u5a
1u5c
1xiv
1v6a Crystal Structure of L-lactate dehydrogenase from Cyprinus carpio(コイから得られたL-乳酸脱水素酵素の結晶構造) Watanabe, K., Motoshima, H. n/a To be Published n/a n/a n/a
1vbi
1x0a
1y6j L-Lactate Dehydrogenase from Clostridium Thermocellum Cth-1135 (好熱性セルロース分解細菌 Clostridium Thermocellum Cth-1135から得られたL-乳酸脱水素酵素) Chen, L., Yang, H., Kataeva, I., Chen, L.R., Tempel, W., Lee, D., Habel, J., Zhou, W., Lin, D., Ljungdahl, L., Liu, Z.-J., Rose, J., Wang, B.-C. n/a To be Published n/a n/a n/a
2a92 Structure of Lactate Dehydrogenase from Plasmodium vivax: Complexes with NADH and APADH.(三日熱マラリア原虫 Plasmodium vivaxから得られた乳酸脱水素酵素のNADHおよびAPADHとの複合体の構造) Chaikuad, A., Fairweather, V., Conners, R., Joseph-Horne, T., Turgut-Balik, D., Brady, R.L. 2005 Biochemistry 44 16221 16331982
2a94
2aa3
2dld Dehydrogenases Engineering to Correct Substrate Inhibition in a Commercial Dehydrogenase (商業的脱水素酵素における正しい基質阻害剤のための脱水素酵素工学) Bernard, N., Delcour, J., Alvarez, A., Cortes, A., Willis, C., Holbrook, J.J. n/a To be Published n/a n/a n/a
2e37 Structure of TT0471 protein from Thermus thermophilus (好熱性細菌 Thermus thermophilus から得られたTT0471蛋白質の構造) Lokanath, N.K., Kunishima, N. n/a To be Published n/a n/a n/a
2ewd Structure of Cryptosporidium parvum Lactate Dehydrogenase in complex with substrates and cofactors (病原性原虫 Cryptosporidium parvum の乳酸脱水素酵素に基質および補因子が結合した複合体の構造) Senkovich, O.A., Chattopadhyay, D. n/a To be Published n/a n/a n/a
2fm3
2fn7
2fnz
2frm
2g8y The structure of a putative malate/lactate dehydrogenase from E. coli.(大腸菌のリンゴ酸/乳酸脱水素酵素と推定されるものの構造) Cuff, M.E., Skarina, T., Edwards, A., Savchenko, A., Cymborowski, M., Minor, W., Joachimiak, A. n/a To be Published n/a n/a n/a
2hjr Genome-scale protein expression and structural biology of Plasmodium falciparum and related Apicomplexan organisms.(熱帯熱マラリア原虫 Plasmodium falciparum およびアピコンプレックス門に関係する生物のゲノム規模の蛋白質発現と構造生物学) Vedadi, M., Lew, J., Artz, J., Amani, M., Zhao, Y., Dong, A., Wasney, G.A., Gao, M., Hills, T., Brokx, S., Qiu, W., Sharma, S., Diassiti, A., Alam, Z., Melone, M., Mulichak, A., Wernimont, A., Bray, J., Loppnau, P., Plotnikova, O., Newberry, K., Sundararajan, E., Houston, S., Walker, J., Tempel, W., Bochkarev, A., Kozieradzki, I., Edwards, A., Arrowsmith, C., Roos, D., Kain, K., Hui, R. 2007 Mol. Biochem. Parasitol. 151 100 17125854
2i6t Structural Investigation into the L-lactate Dehydrogenase Domain of Human Ubiquitin-conjugating Enzyme E2-like Isoform A (ヒトのユビキチンに結合する酵素E2に似た相同酵素AのL-乳酸脱水素酵素ドメインについての構造的研究) Avvakumov, G.V., Walker, J.R., Xue, S., Newman, E.M., Finerty Jr., P.J., Butler-Cole, C., Tempel, W., Weigelt, J., Sundstrom, M., Arrowsmith, C.H., Edwards, A.M., Bochkarev, A., Dhe-Paganon, S. n/a To be Published n/a n/a n/a
2ldx Characterization of the antigenic sites on the refined 3-A resolution structure of mouse testicular lactate dehydrogenase C4.(マウス精巣の乳酸脱水素酵素の改良された解像度3Åの構造における抗原性部位の特徴決定) Hogrefe, H.H., Griffith, J.P., Rossmann, M.G., Goldberg, E. 1987 J. Biol. Chem. 262 13155 2443489
2oz0 Mechanistic and structural studies of H373Q flavocytochrome b2: effects of mutating the active site base.(H373Qフラボチトクロムb2の機構と構造の研究:活性部位塩基変異の影響) Tsai, C.L., Gokulan, K., Sobrado, P., Sacchettini, J.C., Fitzpatrick, P.F. 2007 Biochemistry 46 7844 17563122
2pi1 Crystal structure of D-lactate dehydrogenase from Aquifex aeolicus complexed with NAD and lactic acid.(超好熱菌 Aquifex aeolicus から得られたD-乳酸脱水素酵素にNADおよび乳酸が結合した複合体の結晶構造) Antonyuk, S.V., Ellis, M.J., Strange, R.W., Hasnain, S.S., Bessho, Y., Kuramitsu, S., Yokoyama, S. n/a To be Published n/a n/a n/a
2v65 Activity, Stability and Structural Studies of Lactate Dehydrogenases Adapted to Extreme Thermal Environments.(乳酸脱水素酵素が極限高熱環境に適応するための活性安定性と構造の研究) Coquelle, N., Fioravanti, E., Weik, M., Vellieux, F., Madern, D. 2007 J. Mol. Biol. 374 547 17936781
2v6b
2v6m
2v7p
3ldh A comparison of the structures of apo dogfish M4 lactate dehydrogenase and its ternary complexes.(アブラツメザメのM4乳酸脱水素酵素アポ型と三元複合体との構造的比較) White, J.L., Hackert, M.L., Buehner, M., Adams, M.J., Ford, G.C., Lentz Jr., P.J., Smiley, I.E., Steindel, S.J., Rossmann, M.G. 1976 J. Mol. Biol. 102 759 940154
4gpd Structure of lobster apo-D-glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase at 3.0 A resolution.(エビのアポ型-D-グリセルアルデヒド-3リン酸脱水素酵素の解像度3.0Åの構造) Murthy, M.R., Garavito, R.M., Johnson, J.E., Rossmann, M.G. 1980 J. Mol. Biol. 138 859 7411626
4mdh Refined crystal structure of cytoplasmic malate dehydrogenase at 2.5-A resolution.(解像度2.5Åの改良された細胞質リンゴ酸脱水素酵素の結晶構造) Birktoft, J.J., Rhodes, G., Banaszak, L.J. 1989 Biochemistry 28 6065 2775751
5ldh Structure of the active ternary complex of pig heart lactate dehydrogenase with S-lac-NAD at 2.7 A resolution.(ブタの心臓から得られた乳酸脱水素酵素にS-lac-NADが結合した複合体の活性三元複合体の解像度2.7Åでの構造) Grau, U.M., Trommer, W.E., Rossmann, M.G. 1981 J. Mol. Biol. 151 289 7338899
5mdh Structural basis of substrate specificity in malate dehydrogenases: crystal structure of a ternary complex of porcine cytoplasmic malate dehydrogenase, alpha-ketomalonate and tetrahydoNAD.(リンゴ酸脱水素酵素における基質特異性の構造的基礎:ブタの細胞質リンゴ酸脱水素酵素、α-ケトマロン酸、およびテトラヒドロNADの三元複合体の結晶構造) Chapman, A.D., Cortes, A., Dafforn, T.R., Clarke, A.R., Brady, R.L. 1999 J. Mol. Biol. 285 703 10075524
9ldb Design and synthesis of new enzymes based on the lactate dehydrogenase framework.(乳酸脱水素酵素枠組みに基づく新たな酵素の設計と合成) Dunn, C.R., Wilks, H.M., Halsall, D.J., Atkinson, T., Clarke, A.R., Muirhead, H., Holbrook, J.J. 1991 Philos. Trans. R. Soc. London, Ser. B 332 177 1678537
9ldt

参考文献

当記事を作成するに当たって参照した文献は以下の通りです。

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