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-基本情報
登録情報 | データベース: PDB / ID: 5nrl | |||||||||
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タイトル | Structure of a pre-catalytic spliceosome. | |||||||||
要素 |
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キーワード | SPLICING / Spliceosome / Ribonucleoprotein | |||||||||
機能・相同性 | 機能・相同性情報 spliceosomal conformational changes to generate catalytic conformation / mRNA decay by 5' to 3' exoribonuclease / snoRNA splicing / maturation of 5S rRNA / snoRNA guided rRNA 2'-O-methylation / Lsm1-7-Pat1 complex / positive regulation of RNA binding / U6 snRNP / positive regulation of primary miRNA processing / box C/D sno(s)RNA 3'-end processing ...spliceosomal conformational changes to generate catalytic conformation / mRNA decay by 5' to 3' exoribonuclease / snoRNA splicing / maturation of 5S rRNA / snoRNA guided rRNA 2'-O-methylation / Lsm1-7-Pat1 complex / positive regulation of RNA binding / U6 snRNP / positive regulation of primary miRNA processing / box C/D sno(s)RNA 3'-end processing / deadenylation-dependent decapping of nuclear-transcribed mRNA / generation of catalytic spliceosome for first transesterification step / splicing factor binding / spliceosome conformational change to release U4 (or U4atac) and U1 (or U11) / P-body assembly / U4/U6 snRNP / 7-methylguanosine cap hypermethylation / pICln-Sm protein complex / small nuclear ribonucleoprotein complex / U4 snRNA binding / sno(s)RNA-containing ribonucleoprotein complex / SMN-Sm protein complex / box C/D methylation guide snoRNP complex / spliceosomal tri-snRNP complex / U2-type spliceosomal complex / mRNA cis splicing, via spliceosome / commitment complex / poly(U) RNA binding / U2-type prespliceosome assembly / U2-type catalytic step 2 spliceosome / U4 snRNP / U2 snRNP / tRNA processing / positive regulation of mRNA splicing, via spliceosome / U3 snoRNA binding / U1 snRNP / U2-type prespliceosome / nuclear-transcribed mRNA catabolic process / positive regulation of miRNA metabolic process / precatalytic spliceosome / Major pathway of rRNA processing in the nucleolus and cytosol / generation of catalytic spliceosome for second transesterification step / spliceosomal complex assembly / regulation of alternative mRNA splicing, via spliceosome / mRNA 5'-splice site recognition / mRNA 3'-splice site recognition / spliceosomal tri-snRNP complex assembly / U5 snRNA binding / U5 snRNP / U2 snRNA binding / U6 snRNA binding / spliceosomal snRNP assembly / pre-mRNA intronic binding / U1 snRNA binding / U4/U6 x U5 tri-snRNP complex / catalytic step 2 spliceosome / maturation of SSU-rRNA from tricistronic rRNA transcript (SSU-rRNA, 5.8S rRNA, LSU-rRNA) / maturation of LSU-rRNA / maturation of SSU-rRNA / small-subunit processome / spliceosomal complex / P-body / mRNA splicing, via spliceosome / rRNA processing / metallopeptidase activity / nucleic acid binding / cytosolic large ribosomal subunit / RNA helicase activity / RNA helicase / response to xenobiotic stimulus / GTPase activity / mRNA binding / GTP binding / nucleolus / ATP hydrolysis activity / mitochondrion / RNA binding / zinc ion binding / nucleoplasm / ATP binding / identical protein binding / nucleus / metal ion binding / cytoplasm / cytosol 類似検索 - 分子機能 | |||||||||
生物種 | Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) | |||||||||
手法 | 電子顕微鏡法 / 単粒子再構成法 / クライオ電子顕微鏡法 / 解像度: 7.2 Å | |||||||||
データ登録者 | Plaschka, C. / Lin, P.-C. / Nagai, K. | |||||||||
資金援助 | 英国, 2件
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引用 | ジャーナル: Nature / 年: 2017 タイトル: Structure of a pre-catalytic spliceosome. 著者: Clemens Plaschka / Pei-Chun Lin / Kiyoshi Nagai / 要旨: Intron removal requires assembly of the spliceosome on precursor mRNA (pre-mRNA) and extensive remodelling to form the spliceosome's catalytic centre. Here we report the cryo-electron microscopy ...Intron removal requires assembly of the spliceosome on precursor mRNA (pre-mRNA) and extensive remodelling to form the spliceosome's catalytic centre. Here we report the cryo-electron microscopy structure of the yeast Saccharomyces cerevisiae pre-catalytic B complex spliceosome at near-atomic resolution. The mobile U2 small nuclear ribonucleoprotein particle (snRNP) associates with U4/U6.U5 tri-snRNP through the U2/U6 helix II and an interface between U4/U6 di-snRNP and the U2 snRNP SF3b-containing domain, which also transiently contacts the helicase Brr2. The 3' region of the U2 snRNP is flexibly attached to the SF3b-containing domain and protrudes over the concave surface of tri-snRNP, where the U1 snRNP may reside before its release from the pre-mRNA 5' splice site. The U6 ACAGAGA sequence forms a hairpin that weakly tethers the 5' splice site. The B complex proteins Prp38, Snu23 and Spp381 bind the Prp8 N-terminal domain and stabilize U6 ACAGAGA stem-pre-mRNA and Brr2-U4 small nuclear RNA interactions. These results provide important insights into the events leading to active site formation. | |||||||||
履歴 |
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構造ビューア | 分子: MolmilJmol/JSmol |
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文書・要旨 | 5nrl_validation.pdf.gz | 1.5 MB | 表示 | wwPDB検証レポート |
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文書・詳細版 | 5nrl_full_validation.pdf.gz | 1.6 MB | 表示 | |
XML形式データ | 5nrl_validation.xml.gz | 298.7 KB | 表示 | |
CIF形式データ | 5nrl_validation.cif.gz | 491.2 KB | 表示 | |
アーカイブディレクトリ | https://data.pdbj.org/pub/pdb/validation_reports/nr/5nrl ftp://data.pdbj.org/pub/pdb/validation_reports/nr/5nrl | HTTPS FTP |
-関連構造データ
関連構造データ | 3683MC 3682C 3684C 3685C 3686C 3687C 3688C M: このデータのモデリングに利用したマップデータ C: 同じ文献を引用 (文献) |
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類似構造データ | |
電子顕微鏡画像生データ | EMPIAR-10180 (タイトル: Structure of a pre-catalytic spliceosome / Data size: 126.5 Data #1: Polished parcitles [picked particles - single frame - processed]) |
-リンク
-集合体
登録構造単位 |
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1 |
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-要素
-RNA鎖 , 5種, 5分子 2456I
#1: RNA鎖 | 分子量: 376267.406 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Saccharomyces cerevisiae U2 snRNA / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: GenBank: 536627 |
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#3: RNA鎖 | 分子量: 51186.023 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Saccharomyces cerevisiae U4 snRNA / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: GenBank: 1039024031 |
#4: RNA鎖 | 分子量: 68643.344 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Saccharomyces cerevisiae U5 snRNA / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: GenBank: 1039024040 |
#5: RNA鎖 | 分子量: 35883.176 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Saccharomyces cerevisiae U6 snRNA / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: GenBank: 1039023280 |
#16: RNA鎖 | 分子量: 30200.730 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 合成 詳細: Saccharomyces cerevisiae UBC4 pre-mRNA for ubiquitin-conjugating enzyme, in vitro transcribed. 由来: (合成) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: GenBank: 4718 |
-U6 snRNA-associated Sm-like protein ... , 7種, 7分子 378ajoz
#2: タンパク質 | 分子量: 10039.262 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm3 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P57743 |
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#6: タンパク質 | 分子量: 13027.045 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm7 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P53905 |
#7: タンパク質 | 分子量: 12403.378 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm8 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P47093 |
#34: タンパク質 | 分子量: 11177.888 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm2 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P38203 |
#42: タンパク質 | 分子量: 21298.070 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm4 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae / 参照: UniProt: P40070 |
#43: タンパク質 | 分子量: 10432.954 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm5 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P40089 |
#44: タンパク質 | 分子量: 9406.579 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U6 snRNA-associated Sm-like protein LSm6 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae / 参照: UniProt: A6ZYX7 |
-Pre-mRNA-splicing factor ... , 10種, 10分子 ACJMNPSTUV
#8: タンパク質 | 分子量: 279867.469 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor 8 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P33334 |
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#10: タンパク質 | 分子量: 114174.008 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor SNU114 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P36048 |
#17: タンパク質 | 分子量: 104370.133 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor 6 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P19735 |
#20: タンパク質 | 分子量: 27995.619 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor 38 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q00723 |
#21: タンパク質 | 分子量: 33830.926 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor SPP381 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P38282 |
#23: タンパク質 | 分子量: 153956.781 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor RSE1 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q04693 |
#26: タンパク質 | 分子量: 12283.573 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor RDS3 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q06835 |
#27: タンパク質 | 分子量: 63126.445 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor PRP9 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P19736 |
#28: タンパク質 | 分子量: 29962.809 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor PRP11 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q07350 |
#29: タンパク質 | 分子量: 33111.512 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing factor PRP21 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P32524 |
-タンパク質 , 12種, 14分子 BDEFKLOQRXZbks
#9: タンパク質 | 分子量: 246470.266 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-splicing helicase BRR2 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P32639, RNA helicase |
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#11: タンパク質 | 分子量: 16798.387 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Spliceosomal protein DIB1 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q06819 |
#12: タンパク質 | 分子量: 66544.047 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 詳細: 66 kDa U4/U6.U5 small nuclear ribonucleoprotein component 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q12420 |
#13: タンパク質 | 分子量: 56382.516 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Pre-mRNA-processing factor 31 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P49704 |
#18: タンパク質 | 分子量: 13582.855 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: 13 kDa ribonucleoprotein-associated protein / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P39990 |
#19: タンパク質 | 分子量: 22717.799 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 詳細: 23 kDa U4/U6.U5 small nuclear ribonucleoprotein component 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q12368 |
#22: タンパク質 | 分子量: 110166.672 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U2 snRNP component HSH155 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P49955 |
#24: タンパク質 | 分子量: 50210.699 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Cold sensitive U2 snRNA suppressor 1 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q02554 |
#25: タンパク質 | 分子量: 24534.152 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Protein HSH49 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q99181 |
#31: タンパク質 | 分子量: 7907.637 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Unknown protein helices within B complex / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) |
#33: タンパク質 | 分子量: 10045.401 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: RDS3 complex subunit 10 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae / 参照: UniProt: P0C074 |
#35: タンパク質 | 分子量: 22426.990 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein-associated protein B 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: P40018 |
-U4/U6 small nuclear ribonucleoprotein ... , 2種, 2分子 GH
#14: タンパク質 | 分子量: 55974.320 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U4/U6 small nuclear ribonucleoprotein PRP3 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q03338 |
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#15: タンパク質 | 分子量: 52506.984 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U4/U6 small nuclear ribonucleoprotein PRP4 / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P20053 |
-U2 small nuclear ribonucleoprotein ... , 2種, 2分子 WY
#30: タンパク質 | 分子量: 27232.252 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U2 small nuclear ribonucleoprotein A' / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: Q08963 |
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#32: タンパク質 | 分子量: 12850.944 Da / 分子数: 1 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: U2 small nuclear ribonucleoprotein B'' / 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 参照: UniProt: P40567 |
-Small nuclear ribonucleoprotein ... , 6種, 18分子 dnvepwfqxgryhltimu
#36: タンパク質 | 分子量: 11240.139 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein Sm D3 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: P43321 #37: タンパク質 | 分子量: 10385.098 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein E 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: Q12330 #38: タンパク質 | 分子量: 9669.945 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein F 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: P54999 #39: タンパク質 | 分子量: 8490.809 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein G 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: P40204 #40: タンパク質 | 分子量: 16296.798 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein Sm D1 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: Q02260 #41: タンパク質 | 分子量: 12876.066 Da / 分子数: 3 / 由来タイプ: 天然 / 詳細: Small nuclear ribonucleoprotein Sm D2 由来: (天然) Saccharomyces cerevisiae (strain ATCC 204508 / S288c) (パン酵母) 参照: UniProt: Q06217 |
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-非ポリマー , 2種, 8分子
#45: 化合物 | ChemComp-GTP / |
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#46: 化合物 | ChemComp-ZN / |
-実験情報
-実験
実験 | 手法: 電子顕微鏡法 |
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EM実験 | 試料の集合状態: PARTICLE / 3次元再構成法: 単粒子再構成法 |
-試料調製
構成要素 | 名称: Pre-catalytic B complex Spliceosome / タイプ: COMPLEX / Entity ID: #1-#44 / 由来: NATURAL | ||||||||||||||||||||||||
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分子量 | 値: 2.5 MDa / 実験値: YES | ||||||||||||||||||||||||
由来(天然) | 生物種: Saccharomyces cerevisiae (パン酵母) / 株: BCY123 | ||||||||||||||||||||||||
緩衝液 | pH: 7.9 / 詳細: Buffer pH: HEPES, 7.9; EDTA, 8.0 | ||||||||||||||||||||||||
緩衝液成分 |
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試料 | 濃度: 1.5 mg/ml / 包埋: NO / シャドウイング: NO / 染色: NO / 凍結: YES | ||||||||||||||||||||||||
試料支持 | グリッドの材料: COPPER / グリッドのサイズ: 400 divisions/in. / グリッドのタイプ: Quantifoil R1.2/1.3 | ||||||||||||||||||||||||
急速凍結 | 装置: FEI VITROBOT MARK III / 凍結剤: ETHANE / 湿度: 100 % / 凍結前の試料温度: 277.15 K 詳細: Grids were glow-discharged for 15 s before deposition of 3 microliter sample (~1.5 mg mL-1), and subsequently incubated for 2-3.5 s before blotting and vitrification by plunging into liquid ...詳細: Grids were glow-discharged for 15 s before deposition of 3 microliter sample (~1.5 mg mL-1), and subsequently incubated for 2-3.5 s before blotting and vitrification by plunging into liquid ethane with a Vitrobot Mark III (FEI) operated at 4 degrees Celsius and 100% humidity. |
-電子顕微鏡撮影
実験機器 | モデル: Titan Krios / 画像提供: FEI Company |
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顕微鏡 | モデル: FEI TITAN KRIOS |
電子銃 | 電子線源: FIELD EMISSION GUN / 加速電圧: 300 kV / 照射モード: FLOOD BEAM |
電子レンズ | モード: BRIGHT FIELD / 倍率(公称値): 81000 X / Calibrated defocus min: 350 nm / 最大 デフォーカス(補正後): 5300 nm / Cs: 2.7 mm |
試料ホルダ | 凍結剤: NITROGEN 試料ホルダーモデル: FEI TITAN KRIOS AUTOGRID HOLDER |
撮影 | 平均露光時間: 16 sec. / 電子線照射量: 56 e/Å2 / 検出モード: SUPER-RESOLUTION フィルム・検出器のモデル: GATAN K2 SUMMIT (4k x 4k) 実像数: 5115 |
電子光学装置 | エネルギーフィルター名称: GIF Quantum |
画像スキャン | サンプリングサイズ: 5 µm / 横: 3710 / 縦: 3838 / 動画フレーム数/画像: 20 / 利用したフレーム数/画像: 1-20 |
-解析
EMソフトウェア |
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画像処理 | 詳細: Movies were binned once and aligned using MOTIONCORR. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
CTF補正 | タイプ: PHASE FLIPPING AND AMPLITUDE CORRECTION | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
粒子像の選択 | 選択した粒子像数: 496581 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
対称性 | 点対称性: C1 (非対称) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3次元再構成 | 解像度: 7.2 Å / 解像度の算出法: FSC 0.143 CUT-OFF / 粒子像の数: 9559 詳細: A temperature factor of -170 A2 was applied (sharpened B2 map). 対称性のタイプ: POINT | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
原子モデル構築 | B value: 170 / 空間: REAL |