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- PDB-7k9p: Room temperature structure of NSP15 Endoribonuclease from SARS Co... -

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登録情報
データベース: PDB / ID: 7k9p
タイトルRoom temperature structure of NSP15 Endoribonuclease from SARS CoV-2 solved using SFX.
要素Uridylate-specific endoribonuclease
キーワードVIRAL PROTEIN / Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 / room temperature structure / serial femtosecond crystallography
機能・相同性
機能・相同性情報


protein guanylyltransferase activity / RNA endonuclease activity, producing 3'-phosphomonoesters / mRNA guanylyltransferase activity / 5'-3' RNA helicase activity / 付加脱離酵素(リアーゼ); P-Oリアーゼ類; - / symbiont-mediated suppression of host cytoplasmic pattern recognition receptor signaling pathway via inhibition of TBK1 activity / Assembly of the SARS-CoV-2 Replication-Transcription Complex (RTC) / Maturation of replicase proteins / ISG15-specific peptidase activity / Transcription of SARS-CoV-2 sgRNAs ...protein guanylyltransferase activity / RNA endonuclease activity, producing 3'-phosphomonoesters / mRNA guanylyltransferase activity / 5'-3' RNA helicase activity / 付加脱離酵素(リアーゼ); P-Oリアーゼ類; - / symbiont-mediated suppression of host cytoplasmic pattern recognition receptor signaling pathway via inhibition of TBK1 activity / Assembly of the SARS-CoV-2 Replication-Transcription Complex (RTC) / Maturation of replicase proteins / ISG15-specific peptidase activity / Transcription of SARS-CoV-2 sgRNAs / Translation of Replicase and Assembly of the Replication Transcription Complex / TRAF3-dependent IRF activation pathway / Replication of the SARS-CoV-2 genome / snRNP Assembly / double membrane vesicle viral factory outer membrane / 加水分解酵素; エステル加水分解酵素; 5'-リン酸モノエステル産生エキソリボヌクレアーゼ / 5'-3' DNA helicase activity / SARS coronavirus main proteinase / 3'-5'-RNA exonuclease activity / host cell endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment / host cell endosome / symbiont-mediated suppression of host toll-like receptor signaling pathway / symbiont-mediated degradation of host mRNA / mRNA guanylyltransferase / symbiont-mediated suppression of host ISG15-protein conjugation / G-quadruplex RNA binding / omega peptidase activity / symbiont-mediated suppression of host cytoplasmic pattern recognition receptor signaling pathway via inhibition of IRF3 activity / SARS-CoV-2 modulates host translation machinery / mRNA (guanine-N7)-methyltransferase / host cell Golgi apparatus / methyltransferase cap1 / symbiont-mediated perturbation of host ubiquitin-like protein modification / DNA helicase / mRNA (nucleoside-2'-O-)-methyltransferase activity / mRNA 5'-cap (guanine-N7-)-methyltransferase activity / ubiquitinyl hydrolase 1 / cysteine-type deubiquitinase activity / 加水分解酵素; プロテアーゼ; ペプチド結合加水分解酵素; システインプロテアーゼ / single-stranded RNA binding / host cell perinuclear region of cytoplasm / host cell endoplasmic reticulum membrane / viral protein processing / lyase activity / symbiont-mediated suppression of host type I interferon-mediated signaling pathway / RNA helicase / induction by virus of host autophagy / copper ion binding / cysteine-type endopeptidase activity / RNA-directed RNA polymerase / viral RNA genome replication / virus-mediated perturbation of host defense response / RNA-dependent RNA polymerase activity / DNA-templated transcription / lipid binding / host cell nucleus / SARS-CoV-2 activates/modulates innate and adaptive immune responses / ATP hydrolysis activity / proteolysis / RNA binding / zinc ion binding / ATP binding / membrane
類似検索 - 分子機能
RNA-dependent RNA polymerase, SARS-CoV-like / Nonstructural protein 14, betacoronavirus / NSP15, NendoU domain, coronavirus / : / : / Coronavirus Nonstructural protein 13, 1B domain / Coronavirus Non-structural protein 13, zinc-binding domain / Coronavirus Nonstructural protein 13, stalk domain / : / Coronavirus Nsp12 Interface domain profile. ...RNA-dependent RNA polymerase, SARS-CoV-like / Nonstructural protein 14, betacoronavirus / NSP15, NendoU domain, coronavirus / : / : / Coronavirus Nonstructural protein 13, 1B domain / Coronavirus Non-structural protein 13, zinc-binding domain / Coronavirus Nonstructural protein 13, stalk domain / : / Coronavirus Nsp12 Interface domain profile. / Nonstructural protein 15, middle domain, alpha/betacoronavirus / Nonstructural protein 15, N-terminal domain, alpha/beta-coronavirus / NSP14, guanine-N7-methyltransferase domain, coronavirus / NSP12 RNA-dependent RNA polymerase, coronavirus / Coronavirus (CoV) guanine-N7-methyltransferase (N7-MTase) domain profile. / Coronavirus (CoV) Nsp15 N-terminal oligomerization domain profile. / Nidovirus 2-O-methyltransferase / Coronavirus Nsp12 RNA-dependent RNA polymerase (RdRp) domain profile. / Nidovirus 3'-5' exoribonuclease domain / Nidovirus 2'-O-methyltransferase (2'-O-MTase) domain profile. / Nidovirus 3'-5' exoribonuclease (ExoN) domain profile. / Nonstructural protein 13, 1B domain, coronavirus / Arterivirus Nsp11 N-terminal/Coronavirus NSP15 middle domain / Non-structural protein NSP15, N-terminal domain superfamily, coronavirus / Non-structural protein NSP15, middle domain superfamily / Coronavirus replicase NSP15, N-terminal oligomerization / Nonstructural protein 15, middle domain, coronavirus / Coronavirus replicase NSP15, middle domain / Coronavirus replicase NSP15, N-terminal oligomerisation / Arterivirus Nsp11 N-terminal/coronavirus NSP15 middle (AV-Nsp11N/CoV-Nsp15M) domain profile. / Non-structural protein NSP16, coronavirus-like / Non-structural protein 14, coronavirus / RNA polymerase, N-terminal, coronavirus / Coronavirus 2'-O-methyltransferase / Coronavirus proofreading exoribonuclease / Coronavirus RNA-dependent RNA polymerase, N-terminal / : / Nidoviral uridylate-specific endoribonuclease (NendoU) domain profile. / Nidovirus RdRp-associated nucleotidyl transferase (NiRAN) domain / Nonstructural protein 13, zinc-binding domain, coronavirus-like / Coronaviridae zinc-binding (CV ZBD) domain profile. / Nidovirus RdRp-associated nucleotidyl transferase (NiRAN) domain profile. / Endoribonuclease EndoU-like / NendoU domain, nidovirus / Coronavirus replicase NSP15, uridylate-specific endoribonuclease / DNA2/NAM7 helicase-like, C-terminal / AAA domain / Lipocalin signature. / (+) RNA virus helicase core domain / (+)RNA virus helicase core domain profile. / Non-structural protein NSP3, SUD-N (Mac2) domain, betacoronavirus / Sarbecovirus Nsp3c-N domain profile. / Non-structural protein NSP3, N-terminal, betacoronavirus / Polyprotein cleavage domain PL2pro superfamily, betacoronavirus / Non-structural protein NSP3, SUD-N (Mac2) domain superfamily, betacoronavirus / Betacoronavirus SUD-C domain / Betacoronavirus replicase NSP3, N-terminal / NSP1 globular domain superfamily, betacoronavirus / Non-structural protein 2, SARS-CoV-like / Carbamoyl-phosphate synthase subdomain signature 2. / : / Betacoronavirus Nsp3e group 2-specific marker (G2M) domain profile. / NSP1, C-terminal domain, betacoronavirus / Betacoronavirus Nsp3c-M domain profile. / NSP1, globular domain, betacoronavirus / Non-structural protein NSP3, SUD-M domain, betacoronavirus / Non-structural protein NSP3, SUD-M domain superfamily, betacoronavirus / Betacoronavirus replicase NSP1 / Betacoronavirus single-stranded poly(A) binding domain / Betacoronavirus (BetaCoV) Nsp1 C-terminal domain profile. / Betacoronavirus Nsp3c-C domain profile. / Betacoronavirus Nsp3e nucleic acid-binding (NAB) domain profile. / DPUP/SUD, C-terminal, betacoronavirus / Non-structural protein NSP3, nucleic acid-binding domain superfamily, betacoronavirus / Non-structural protein 6, betacoronavirus / Betacoronavirus nucleic acid-binding (NAB) / Non-structural protein NSP3, nucleic acid-binding domain, betacoronavirus / Non-structural protein NSP3A domain-like superfamily / Papain-like protease, N-terminal domain superfamily, coronavirus / Papain-like viral protease, palm and finger domains, coronavirus / : / Coronavirus 3Ecto domain profile. / : / Coronavirus (CoV) Nsp2 middle domain profile. / Coronavirus (CoV) Nsp2 N-terminal domain profile. / Coronavirus (CoV) Nsp2 C-terminal domain profile. / NSP1, globular domain, alpha/betacoronavirus / : / Coronavirus (CoV) Nsp3 Y domain profile. / Coronavirus (CoV) Nsp1 globular domain profile. / Coronavirus replicase NSP2, N-terminal / Nonstructural protein 2, N-terminal domain, coronavirus / Coronavirus replicase NSP2, C-terminal / Non-structural protein 2, C-terminal domain, coronavirus / Coronavirus Nsp3a Ubl domain profile. / Coronavirus Nsp3d Ubl domain profile. / Coronavirus RNA-dependent RNA polymerase (RdRp) Nsp7 cofactor domain profile. / Coronavirus RNA-dependent RNA polymerase (RdRp) Nsp8 cofactor domain profile. / Coronavirus Nsp9 single-stranded RNA (ssRNA)-binding domain profile. / Coronavirus (CoV) ExoN/MTase coactivator domain profile.
類似検索 - ドメイン・相同性
CITRIC ACID / Replicase polyprotein 1ab
類似検索 - 構成要素
生物種Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (ウイルス)
手法X線回折 / 自由電子レーザー / 分子置換 / 解像度: 2.6 Å
データ登録者Botha, S. / Jernigan, R. / Chen, J. / Coleman, M.A. / Frank, M. / Grant, T.D. / Hansen, D.T. / Ketawala, G. / Logeswaran, D. / Martin-Garcia, J. ...Botha, S. / Jernigan, R. / Chen, J. / Coleman, M.A. / Frank, M. / Grant, T.D. / Hansen, D.T. / Ketawala, G. / Logeswaran, D. / Martin-Garcia, J. / Nagaratnam, N. / Raj, A.L.L.X. / Shelby, M. / Yang, J.-H. / Yung, M.C. / Fromme, P.
資金援助 米国, 3件
組織認可番号
National Science Foundation (NSF, United States)NSF2031343 米国
National Institutes of Health/National Institute of General Medical Sciences (NIH/NIGMS)R01GM095583 米国
National Science Foundation (NSF, United States)1231306 米国
引用ジャーナル: Structure / : 2022
タイトル: Room-temperature structural studies of SARS-CoV-2 protein NendoU with an X-ray free-electron laser.
著者: Jernigan, R.J. / Logeswaran, D. / Doppler, D. / Nagaratnam, N. / Sonker, M. / Yang, J.H. / Ketawala, G. / Martin-Garcia, J.M. / Shelby, M.L. / Grant, T.D. / Mariani, V. / Tolstikova, A. / ...著者: Jernigan, R.J. / Logeswaran, D. / Doppler, D. / Nagaratnam, N. / Sonker, M. / Yang, J.H. / Ketawala, G. / Martin-Garcia, J.M. / Shelby, M.L. / Grant, T.D. / Mariani, V. / Tolstikova, A. / Sheikh, M.Z. / Yung, M.C. / Coleman, M.A. / Zaare, S. / Kaschner, E.K. / Rabbani, M.T. / Nazari, R. / Zacks, M.A. / Hayes, B. / Sierra, R.G. / Hunter, M.S. / Lisova, S. / Batyuk, A. / Kupitz, C. / Boutet, S. / Hansen, D.T. / Kirian, R.A. / Schmidt, M. / Fromme, R. / Frank, M. / Ros, A. / Chen, J.J. / Botha, S. / Fromme, P.
履歴
登録2020年9月29日登録サイト: RCSB / 処理サイト: RCSB
改定 1.02020年10月21日Provider: repository / タイプ: Initial release
改定 1.12023年2月8日Group: Database references / カテゴリ: citation / citation_author / database_2
Item: _citation.country / _citation.journal_abbrev ..._citation.country / _citation.journal_abbrev / _citation.journal_id_ASTM / _citation.journal_id_CSD / _citation.journal_id_ISSN / _citation.pdbx_database_id_DOI / _citation.pdbx_database_id_PubMed / _citation.title / _citation.year / _database_2.pdbx_DOI / _database_2.pdbx_database_accession
改定 1.22023年10月25日Group: Data collection / Refinement description
カテゴリ: chem_comp_atom / chem_comp_bond / pdbx_initial_refinement_model

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構造の表示

構造ビューア分子:
MolmilJmol/JSmol

ダウンロードとリンク

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集合体

登録構造単位
A: Uridylate-specific endoribonuclease
B: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子


分子量 (理論値)分子数
合計 (水以外)78,7434
ポリマ-78,3592
非ポリマー3842
28816
1
A: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子

A: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子

A: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子

B: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子

B: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子

B: Uridylate-specific endoribonuclease
ヘテロ分子


分子量 (理論値)分子数
合計 (水以外)236,23012
ポリマ-235,0786
非ポリマー1,1536
1086
タイプ名称対称操作
identity operation1_555x,y,z1
crystal symmetry operation2_445-y-1,x-y-1,z1
crystal symmetry operation3_545-x+y,-x-1,z1
crystal symmetry operation4_445-x-1,-y-1,z+1/21
crystal symmetry operation5_545y,-x+y-1,z+1/21
crystal symmetry operation6_555x-y,x,z+1/21
Buried area18760 Å2
ΔGint-119 kcal/mol
Surface area89850 Å2
手法PISA
単位格子
Length a, b, c (Å)154.000, 154.000, 117.000
Angle α, β, γ (deg.)90.00, 90.00, 120.00
Int Tables number173
Space group name H-MP63

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要素

#1: タンパク質 Uridylate-specific endoribonuclease / Non-structural protein 15 / nsp15


分子量: 39179.605 Da / 分子数: 2 / 由来タイプ: 組換発現
由来: (組換発現) Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (ウイルス)
遺伝子: rep, 1a-1b / 発現宿主: Escherichia coli BL21(DE3) (大腸菌) / 株 (発現宿主): BL21-Gold (DE3)
参照: UniProt: P0DTD1, 加水分解酵素; エステル加水分解酵素
#2: 化合物 ChemComp-CIT / CITRIC ACID / クエン酸


分子量: 192.124 Da / 分子数: 2 / 由来タイプ: 合成 / : C6H8O7
#3: 水 ChemComp-HOH / water


分子量: 18.015 Da / 分子数: 16 / 由来タイプ: 天然 / : H2O
研究の焦点であるリガンドがあるかN

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実験情報

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実験

実験手法: X線回折 / 使用した結晶の数: 25066

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試料調製

結晶マシュー密度: 5.11 Å3/Da / 溶媒含有率: 75.93 %
結晶化温度: 295 K / 手法: batch mode / pH: 5.5
詳細: NendoU protein 75 mg/ml (20 mM HEPES pH 7.5, 150mM NaCl, 1mM TCEP) is added to the precipitant solution (100mM Na Citrate pH 5.5, 20% PEG 1000, 20% 2-Methyl-2,4-pentanediol (MPD)) in a 1:7 ...詳細: NendoU protein 75 mg/ml (20 mM HEPES pH 7.5, 150mM NaCl, 1mM TCEP) is added to the precipitant solution (100mM Na Citrate pH 5.5, 20% PEG 1000, 20% 2-Methyl-2,4-pentanediol (MPD)) in a 1:7 protein:precipitant ratio with agitation at 295K overnight.

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データ収集

回折平均測定温度: 295 K / Serial crystal experiment: Y
放射光源由来: 自由電子レーザー / サイト: SLAC LCLS / ビームライン: MFX / 波長: 1.277 Å
検出器タイプ: SLAC ePix10k 2M / 検出器: PIXEL / 日付: 2020年9月2日
放射プロトコル: SINGLE WAVELENGTH / 単色(M)・ラウエ(L): M / 散乱光タイプ: x-ray
放射波長波長: 1.277 Å / 相対比: 1
反射解像度: 2.6→33.67 Å / Num. obs: 48524 / % possible obs: 100 % / 冗長度: 101 % / CC1/2: 0.94 / CC star: 0.98 / Net I/σ(I): 3.1
反射 シェル解像度: 2.6→2.69 Å / 冗長度: 70 % / Mean I/σ(I) obs: 0.2 / Num. unique obs: 4435 / CC1/2: 0.03 / CC star: 0.23 / % possible all: 100
Serial crystallography measurementPulse duration: 30 fsec. / XFEL pulse repetition rate: 120 Hz
Serial crystallography sample delivery手法: injection
Serial crystallography sample delivery injection解説: MESH injector
Serial crystallography data reductionCrystal hits: 25066 / Lattices indexed: 25066

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解析

ソフトウェア
名称バージョン分類
REFMAC5.8.0258精密化
CrystFEL0.9.1データ削減
Aimlessデータスケーリング
MOLREP位相決定
精密化構造決定の手法: 分子置換
開始モデル: 6xdh
解像度: 2.6→33.67 Å / Cor.coef. Fo:Fc: 0.94 / Cor.coef. Fo:Fc free: 0.932 / SU B: 6.183 / SU ML: 0.066 / 交差検証法: THROUGHOUT / ESU R: 0.052 / ESU R Free: 0.041 / 立体化学のターゲット値: MAXIMUM LIKELIHOOD
詳細: U VALUES : WITH TLS ADDED HYDROGENS HAVE BEEN ADDED IN THE RIDING POSITIONS U VALUES : RESIDUAL ONLY
Rfactor反射数%反射Selection details
Rfree0.20877 2503 5.2 %RANDOM
Rwork0.19137 ---
obs0.19229 45981 99.9 %-
溶媒の処理イオンプローブ半径: 0.9 Å / 減衰半径: 0.9 Å / VDWプローブ半径: 1.1 Å / 溶媒モデル: MASK
原子変位パラメータBiso mean: 47.684 Å2
Baniso -1Baniso -2Baniso -3
1--8.54 Å2-0 Å2-0 Å2
2---8.54 Å2-0 Å2
3---17.07 Å2
精密化ステップサイクル: LAST / 解像度: 2.6→33.67 Å
タンパク質核酸リガンド溶媒全体
原子数5504 0 26 16 5546
拘束条件
Refine-IDタイプDev idealDev ideal target
X-RAY DIFFRACTIONr_bond_refined_d0.0060.0195644
X-RAY DIFFRACTIONr_bond_other_d0.0010.025243
X-RAY DIFFRACTIONr_angle_refined_deg1.0341.8847657
X-RAY DIFFRACTIONr_angle_other_deg0.9092.93412202
X-RAY DIFFRACTIONr_dihedral_angle_1_deg5.3475694
X-RAY DIFFRACTIONr_dihedral_angle_2_deg35.2625.331257
X-RAY DIFFRACTIONr_dihedral_angle_3_deg14.78515980
X-RAY DIFFRACTIONr_dihedral_angle_4_deg13.6571518
X-RAY DIFFRACTIONr_chiral_restr0.060.2873
X-RAY DIFFRACTIONr_gen_planes_refined0.0020.026238
X-RAY DIFFRACTIONr_gen_planes_other0.0010.021100
X-RAY DIFFRACTIONr_mcbond_it0.4584.0212782
X-RAY DIFFRACTIONr_mcbond_other0.4584.022781
X-RAY DIFFRACTIONr_mcangle_it0.8296.0283474
X-RAY DIFFRACTIONr_mcangle_other0.8296.0293475
X-RAY DIFFRACTIONr_scbond_it0.2674.0792862
X-RAY DIFFRACTIONr_scbond_other0.2664.0772859
X-RAY DIFFRACTIONr_scangle_other0.5026.0984184
X-RAY DIFFRACTIONr_long_range_B_refined1.27844.8675629
X-RAY DIFFRACTIONr_long_range_B_other1.27844.8725630
LS精密化 シェル解像度: 2.6→2.667 Å / Total num. of bins used: 20
Rfactor反射数%反射
Rfree0.299 191 -
Rwork0.283 3372 -
obs--99.78 %
精密化 TLS

手法: refined / Refine-ID: X-RAY DIFFRACTION

IDL112)L122)L132)L222)L232)L332)S11 (Å °)S12 (Å °)S13 (Å °)S21 (Å °)S22 (Å °)S23 (Å °)S31 (Å °)S32 (Å °)S33 (Å °)T112)T122)T132)T222)T232)T332)Origin x (Å)Origin y (Å)Origin z (Å)
10.5353-0.084-0.03670.5634-0.12350.44550.01070.11570.0921-0.109-0.012-0.0003-0.04750.00790.00130.1485-0.0039-0.03260.15550.00320.0741-13.883-71.2054.985
20.63370.1850.27850.51230.08010.4829-0.0163-0.0946-0.03940.05930.003-0.05540.03220.00070.01330.12640.00630.01510.12990.0220.0626-59.41-58.456-5.083

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万見について

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お知らせ

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2022年2月9日: EMDBエントリの付随情報ファイルのフォーマットが新しくなりました

EMDBエントリの付随情報ファイルのフォーマットが新しくなりました

  • EMDBのヘッダファイルのバージョン3が、公式のフォーマットとなりました。
  • これまでは公式だったバージョン1.9は、アーカイブから削除されます。

関連情報:EMDBヘッダ

外部リンク:wwPDBはEMDBデータモデルのバージョン3へ移行します

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2020年8月12日: 新型コロナ情報

新型コロナ情報

URL: https://pdbjlvh1.pdbj.org/emnavi/covid19.php

新ページ: EM Navigatorに新型コロナウイルスの特設ページを開設しました。

関連情報:Covid-19情報 / 2020年3月5日: 新型コロナウイルスの構造データ

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2020年3月5日: 新型コロナウイルスの構造データ

新型コロナウイルスの構造データ

関連情報:万見生物種 / 2020年8月12日: 新型コロナ情報

外部リンク:COVID-19特集ページ - PDBj / 今月の分子2020年2月:コロナウイルスプロテーアーゼ

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2019年1月31日: EMDBのIDの桁数の変更

EMDBのIDの桁数の変更

  • EMDBエントリに付与されているアクセスコード(EMDB-ID)は4桁の数字(例、EMD-1234)でしたが、間もなく枯渇します。これまでの4桁のID番号は4桁のまま変更されませんが、4桁の数字を使い切った後に発行されるIDは5桁以上の数字(例、EMD-12345)になります。5桁のIDは2019年の春頃から発行される見通しです。
  • EM Navigator/万見では、接頭語「EMD-」は省略されています。

関連情報:Q: 「EMD」とは何ですか? / 万見/EM NavigatorにおけるID/アクセスコードの表記

外部リンク:EMDB Accession Codes are Changing Soon! / PDBjへお問い合わせ

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2017年7月12日: PDB大規模アップデート

PDB大規模アップデート

  • 新バージョンのPDBx/mmCIF辞書形式に基づくデータがリリースされました。
  • 今回の更新はバージョン番号が4から5になる大規模なもので、全エントリデータの書き換えが行われる「Remediation」というアップデートに該当します。
  • このバージョンアップで、電子顕微鏡の実験手法に関する多くの項目の書式が改定されました(例:em_softwareなど)。
  • EM NavigatorとYorodumiでも、この改定に基づいた表示内容になります。

外部リンク:wwPDB Remediation / OneDepデータ基準に準拠した、より強化された内容のモデル構造ファイルが、PDBアーカイブで公開されました。

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万見 (Yorodumi)

幾万の構造データを、幾万の視点から

  • 万見(Yorodumi)は、EMDB/PDB/SASBDBなどの構造データを閲覧するためのページです。
  • EM Navigatorの詳細ページの後継、Omokage検索のフロントエンドも兼ねています。

関連情報:EMDB / PDB / SASBDB / 3つのデータバンクの比較 / 万見検索 / 2016年8月31日: 新しいEM Navigatorと万見 / 万見文献 / Jmol/JSmol / 機能・相同性情報 / 新しいEM Navigatorと万見の変更点

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