このページはRCSBの David S. Goodsell博士による「Molecule of the Month」2005年5月の記事を日本語に訳したものです。転載・引用については利用規約をご覧下さい。
「今月の分子」一覧に戻る / この記事のRCSBオリジナルサイト(英語)を見る
:翻訳 工藤高裕 (PDBj)
運搬RNA前駆体(PDB:1u6b)

自然は驚くべきことで満ちており、何かを理解しようとすると自然は例外に出くわすことを確信できるだろう。20年前、これは酵素の場合にあったことである。生化学者たちは、何十年もの研究の末、タンパク質は細胞内で化学反応を触媒する唯一の分子であると考えていた。そのため、全てのタンパク質を取り除いても起こる天然のRNAスプライシング反応(RNAを切ってつなぎ合わせる反応、RNA splicing reaction)がトーマス・チェック(Thomas Cech)と彼の共同研究者たちによって発見された時、それは驚きであった。それ以来、化学的な仕事を行うRNA分子であるリボザイム(ribozyme)の更なる事例が数多く発見されてきた。

イントロンの切除

動植物におけるほとんどのRNA分子は、最初余分な部分を含んだ長い前駆体として作られ、これを最終的に活性のある分子にするにはその余分な部分を取り除いて再構築する必要がある。この前駆体RNA分子は重要な部分であるエクソン(exon)とそれを分割していて取り除く必要があるイントロン(intron)とで構成されている。多くの場合、RNAはタンパク質とRNAで構成される分子機構「スプライソソーム」(spliceosome)によって切断され接合(スプライシング)が行われる。ところがある場合には、RNAは自分自身でスプライシング反応を行うことができる。最初の事例はトーマス・チェックによって発見された原生動物(protozoan)のリボソームRNA(ribosomal RNA)であった。それから何百もの事例が哺乳動物(many organism)のゲノム配列で見つかった。ここに示したのはPDBエントリー 1u6b から得られた、機能型になる前にイントロンの切り出しが必要な細菌の 運搬RNA (transfer RNA)の一部である。図中に緑色で示した長い構造はイントロンで、GTPと2つのマグネシウムイオンを使って自分自身を取り除く。切り出される2つのエクソンは赤と青で示している。どちらのエクソンも構造中の小さな断片に過ぎないことに注目して欲しい。

どこにでもあるリボザイム

リボザイムは一旦発見され始めると至る所で見つかるようになった。ある場合には、RNA分子として作られ自分自身に作用する自己スプライシングイントロンとして働く。また別の場合には、他のRNA分子に作用しリン酸結合を分解して再結合し鎖をつなげる。スプライソソームやリボヌクレアーゼP(ribonuclease P、運搬RNAおよびその他のRNA分子を切断する)といったリボザイムの場合は、RNAがタンパク質と一緒になって反応を行う。ほとんどのリボザイムはRNAに対して切断や接合の反応を行うが、 リボソーム (ribosome、これもリボザイムの一つと考えられている)はRNAがタンパク質のペプチド結合形成といった他の反応もできることを示している。

最も単純なリボザイム

ハンマーヘッド型リボザイム(PDB:1mme)

ハンマーヘッド型リボザイム(hammerhead ribozyme、ヌクレオチド配列図がハンマーのような形をしていることからこう呼ばれる)は今までに発見された中で最も小さい天然のリボザイムである。ここに示した事例はPDBエントリー 1mme のものである。このリボザイムが行う反応は非常に単純で、ヒドロキシル基(hydroxyl group、赤)が隣接するリン酸(橙、ピンク)に攻撃してRNA鎖を切断する。周囲にある独特な環状構造がこの結合部分を丁度正しい位置でつかみ切断を促す。この種の「核酸分解」(nucleolytic)リボザイムは、環状DNAを持つ生物が出くわす特有の問題を解決するのに用いられる。 RNAポリメラーゼ は環状DNAからRNAを作る時、周り続けて次々と複製し長い連続した鎖を作ってしまう。これをRNAに組み込まれたリボザイム自己切断部位が切断して、より小さな機能する断片にする。

構造をみる

運搬RNA前駆体(PDB:1u6b)のスプライシング反応の様子

PDBエントリー 1u6b の自己スプライシングRNAはスプライシング反応を行っている途中の様子を捕らえている。この図では、2つのエクソンは赤と青で、イントロン部分は緑で示している。イントロンの残りの部分(当ページ 最初の節 では全て表示していた)はここでは省略している。反応は1つの連続したRNA断片から始まる。赤色で示したエクソンO3'末端が上側の丸で示すリン酸基に付加されたところ(切断前)を想像して欲しい。その状態で鎖をたどれば、赤のエクソンから緑のイントロンを通って青のエクソンに至る。ここに示した構造は最初の切断が行われた後の分子である。GTPがイントロンと赤のエクソンとの間で鎖を切断し、イントロンの一方の端にくっついて残っている。この状態は、赤のエクソンのO3'酸素原子が青のエクソンの末端(下側の丸で示した部分)にあるリン酸を攻撃するのにぴったりの位置関係である。そして攻撃により結合が形成されると、緑のイントロンは解放され、赤と青のエクソンはつなぎ合わされる。ここに示したイントロンの短い部分は「ガイド配列」(guide sequence)と呼ばれ、2つのエクソンがすぐ隣同士に並ぶよう仕向けていることに注目して欲しい。

この構造を自分で見る際、鎖への色付けのは少し時間をかけて欲しい。なぜなら全体構造はややこしいかもしれないので。 赤で示したエクソンはD鎖、青のエクソンはC鎖の1〜6番残基である。 A鎖は結晶化を助けるために用いられたタンパク質で、残り全て(B鎖およびC鎖の残り)がイントロンである。

2005/4/27にPDBでFASTA検索を行って決定した自己スプライシングRNAに関連するエントリー一覧をこちらのリストに掲載しています。

2005/04/27 のFASTA検索による関連PDBエントリー一覧
このリストを閉じるには右上の×をクリックして下さい
PDB ID Title Authors Publication Year Journal Name Volume No First Page Pubmed ID
1u6b Crystal Structure of a Self-Splicing Group I Intron with Both Exons. P.L.Adams, M.R.Stahley, A.B.Kosek, J.Wang, S.A.Strobel 2004 Nature 430 45 15175762
1vc5 A Conformational Switch Controls Hepatitis Delta Virus Ribozyme Catalysis A.Ke, K.Zhou, F.Ding, J.H.D.Cate, J.A.Doudna 2004 Nature 429 201 15141216
1vc0
1vc7
1vby
1vbx
1sjf
1vbz
1sj3
1vc6
1sj4
1m5v Transition State Stabilization by a Catalytic RNA P.B.Rupert, A.P.Massey, S.T.Sigurdsson, A.R.Ferre-D'Amare 2002 Science 298 1421 12376595
1m5k
1m5o
1m5p
1nu4 U1A RNA-Binding Domain at 1.8 A Resolution. P.B.Rupert, H.Xiao, A.R.Ferre-D'Amare 2003 Acta Crystallogr., Sect.D 59 1521 n/a
1urn Crystal structure at 1.92 A resolution of the RNA-binding domain of the U1A spliceosomal protein complexed with an RNA hairpin. C.Oubridge, N.Ito, P.R.Evans, C.H.Teo, K.Nagai 1994 Nature 372 432 7984237
1dz5 The NMR Structure of the 38kDa U1A Protein-Pie RNA Complex Reveals the Basis of Cooperativity in Regulation of Polyadenylation by Human U1A Protein L.Varani, S.I.Gunderson, I.Mattaj, L.E.Kay, D.Neuhaus, G.Varani 2000 Nat. Struct. Biol. 7 329 10742179
1aud Structural basis of the RNA-binding specificity of human U1A protein. F.H.Allain, P.W.Howe, D.Neuhaus, G.Varani 1997 EMBO J 16 5764 9312034
1fht Solution structure of the N-terminal RNP domain of U1A protein: the role of C-terminal residues in structure stability and RNA binding. J.M.Avis, F.H.Allain, P.W.Howe, G.Varani, K.Nagai, D.Neuhaus 1996 J. Mol. Biol. 257 398 8609632
1oia Crystal Structure of the RNA-Binding Domain of the U1 Small Nuclear Ribonucleoprotein A K.Nagai, C.Oubridge, T.H.Jessen, J.Li, P.R.Evans 1990 Nature 348 515 n/a
1drz Crystal structure of a hepatitis delta virus ribozyme [see comments] A.R.Ferre-D'Amare, K.Zhou, J.A.Doudna 1998 Nature 395 567 9783582
1cx0 Crystal Structure of a Hepatitis Delta Virus Ribozyme A.R.Ferre-D'Amare, K.Zhou, J.A.Doudna 1998 Nature 395 567 9783582
1a9n Crystal structure of the spliceosomal U2B"-U2A' protein complex bound to a fragment of U2 small nuclear RNA. S.R.Price, P.R.Evans, K.Nagai 1998 Nature 394 645 9716128
1k7u Interactions of Wheat-Germ Agglutinin with Glcnacbeta1,6Gal Sequence M.Muraki, M.Ishimura, K.Harata 2002 Biochim. Biophys. Acta 1569 10 11853952
1k7v
1k7t
1wgt X-RAY STRUCTURE OF WHEAT-GERM-AGGLUTININ ISOLECTIN-3. K.Harata, H.Nagahora, Y.Jigami 1995 Acta Crystallogr., Sect.D 51 1013 n/a
1wgc 2.2 A resolution structure analysis of two refined N-acetylneuraminyl- lactose--wheat germ agglutinin isolectin complexes. C.S.Wright 1990 J. Mol. Biol. 215 635 2231724
7wga 2.2 Angstroms Resolution Structure Analysis of Two Refined N-Acetylneuraminyllactose-Wheat Germ Agglutinin Isolectin Complexes C.S.Wright 1990 J. Mol. Biol. 215 635 2231724
9wga
2wgc
2cwg Crystallographic refinement and structure analysis of the complex of wheat germ agglutinin with a bivalent sialoglycopeptide from glycophorin A. C.S.Wright, J.Jaeger 1993 J. Mol. Biol. 232 620 8345526
4mt2 Comparison of the NMR solution structure and the x-ray crystal structure of rat metallothionein-2. W.Braun, M.Vasak, A.H.Robbins, C.D.Stout, G.Wagner, J.H.Kagi, K.Wuthrich 1992 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89 10124 1438200
1eis Crystal Structure of Urtica Dioica Agglutinin, a Superantigen Presented by Mhc Molecules of Class I and Class II F.A.Saul, P.Rovira, G.Boulot, E.J.M.Van Damme, W.J.Peumans, P.Truffa-Bachi, G.A.Bentley 2000 Structure (London) 8 593 10873861
1en2
1ehh Crystal Structures of Urtica Dioica Agglutinin and its Complex with Tri-N- Acetylchitotriose K.Harata, M.Muraki 2000 J. Mol. Biol. 297 673 10731420
1ehd
1ulk Similarity between Protein-Protein and Protein-Carbohydrate Interactions, Revealed by Two Crystal Structures of Lectins from the Roots of Pokeweed. M.Hayashida, T.Fujii, M.Hamasu, M.Ishiguro, Y.Hata 2003 J. Mol. Biol. 334 551 14623194
1ulm
1ezg Mimicry of Ice Structure by Surface Hydroxyls and Water of a Beta-Helix Antifreeze Protein Y.-C.Liou, A.Tocilj, P.L.Davies, Z.Jia 2000 Nature 406 322 10917536
1l1i Structure and Dynamics of a Beta-Helical Antifreeze Protein M.E.Daley, L.Spyracopoulos, Z.Jia, P.L.Davies, B.D.Sykes 2002 Biochemistry 41 5515 11969412
1iqb Structure of Urtica Dioica Agglutinin Isolectin I: Dimer Formation Mediated by Two Zinc Ions Bound at the Sugar-Binding Site K.Harata, W.D.Schubert, M.Muraki 2001 Acta Crystallogr., Sect.D 57 1513 11679714
1enm Crystal Structure of Urtica Dioica Agglutinin, a Superantigen Presented by Mhc Molecules of Class I and Class II. F.A.Saul, P.Rovira, G.Boulot, E.J.M.Van Damme, W.J.Peumans, P.Truffa-Bachi, G.A.Bentley 2000 Structure Fold. Des. 8 593 10873861
1dfs Three-Dimensional Solution Structure of Mouse [Cd7]-Metallothionein-1 by Homonuclear and Heteronuclear NMR Spectroscopy K.Zangger, G.Oz, J.D.Otvos, I.M.Armitage 1999 Protein Sci. 8 2630 10631978
1l5d NMR Analysis of the Monomeric Form of a Mutant Unliganded Bovine Neurophysin: Comparison with the Crystal Structure of a Neurophysin Dimer T.L.Nguyen, E.Breslow 2002 Biochemistry 41 5920 11980496
1l5c
1mhu The Three-Dimensional Structure of Human [==113==Cd=7=] Metallothionein-2 in Solution Determined by Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy B.A.Messerle, A.Schaeffer, M.Vasak, J.H.R.Kaegi, K.Wuthrich 1990 J. Mol. Biol. 214 765 2388267
1mrb Three-dimensional structure of rabbit liver [Cd7]metallothionein-2a in aqueous solution determined by nuclear magnetic resonance. A.Arseniev, P.Schultze, E.Worgotter, W.Braun, G.Wagner, M.Vasak, J.H.Kagi, K.Wuthrich 1988 J. Mol. Biol. 201 637 3418714
1jk6 Structures of an Unliganded Neurophysin and its Vasopressin Complex: Implications for Binding and Allosteric Mechanisms C.K.Wu, B.Hu, J.P.Rose, Z.J.Liu, T.L.Nguyen, C.Zeng, E.Breslow, B.C.Wang 2003 Protein Sci. 10 1869 11514677
1jk4
2bn2 Crystal structure of a bovine neurophysin II dipeptide complex at 2.8 A determined from the single-wavelength anomalous scattering signal of an incorporated iodine atom. L.Q.Chen, J.P.Rose, E.Breslow, D.Yang, W.R.Chang, W.F.Furey Jr., M.Sax, B.C.Wang 1991 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88 4240 2034668
1npo Crystal structure of the neurophysin-oxytocin complex. J.P.Rose, C.K.Wu, C.D.Hsiao, E.Breslow, B.C.Wang 1996 Nat. Struct. Biol. 3 163 8564543
1ows Crystal Structure of a C49 Phospholipase A2 from Indian Cobra Reveals Carbohydrate Binding in the Hydrophobic Channel T.Jabeen, J.Jasti, N.Singh, R.K.Singh, S.Sharma, P.Kaur, T.P.Singh n/a To be Published n/a n/a n/a
1ji9 Three-Dimensional Structure and Dynamics of a Brain Specific Growth Inhibitory Factor: Metallothionein-3 G.Oz, K.Zangger, I.M.Armitage 2001 Biochemistry 40 11433 11560491
1mh2 Crystal Structure of a Zinc Containing Dimer of Phospholipase A2 from the Venom of Indian Cobra (Naja Naja Saggittifera) T.Jabeen, A.K.Varma, M.Paramasivam, N.Singh, R.K.Singh, S.Sharma, A.Srinivasan, T.P.Singh n/a To be Published n/a n/a n/a
1m0g Solution Structure of Mt_Nc, a Novel Metallothionein from the Antarctic Fish Notothenia Coriiceps. C.Capasso, V.Carginale, O.Crescenzi, D.Di Maro, E.Parisi, R.Spadaccini, P.A.Temussi 2003 Structure 11 435 12679021
1u6f NMR Structural Study of Tcubp1, a Single Rrm Domain Protein from Trypanosoma Cruzi: Contribution of a Beta Hairpin to RNA Binding L.Volpon, I.D'Orso, C.R.Young, A.Frasch, K.Gehring 2005 Biochemistry 44 3708 n/a
1xxw Structure of the Zinc-Induced Heterodimer of Two Calcium-Free Isoforms of Phospholipase A(2) from Naja Naja Sagittifera at 2.7 A Resolution. T.Jabeen, S.Sharma, N.Singh, R.K.Singh, A.K.Verma, M.Paramasivam, A.Srinivasan, T.P.Singh 2005 Acta Crystallogr., Sect.D 61 302 n/a
1s6b X-Ray Crystal Structure of a Complex Formed between Two Homologous Isoforms of Phospholipase A2 from Naja Naja Sagittifera: Principle of Molecular Association and Inactivation T.Jabeen, S.Sharma, R.K.Singh, P.Kaur, T.P.Singh n/a To be Published n/a n/a n/a
1aqs 3D solution structure of copper and silver-substituted yeast metallothioneins. C.W.Peterson, S.S.Narula, I.M.Armitage 1996 FEBS Lett 379 85 8566237
1aoo
1aqr
1aqq
1rh7 Disulfide-Dependent Multimeric Assembly of Resistin Family Hormones S.D.Patel, M.W.Rajala, L.Rossetti, P.E.Scherer, L.Shapiro 2004 Science 304 1154 15155948
1q6v First Crystal Structure of a C49 Pla2 from the Venom of Daboia Russelli Pulchella at 1.8A Resolution N.Singh, A.Pal, T.Jabeen, S.Sharma, T.P.Singh n/a To be Published n/a n/a n/a
1le6 Crystal Structure of Human Group X Secreted Phospholipase A2: Electrostatically Neutral Interfacial Binding Targets Zwitterionic Membranes Y.H.Pan, B.-Z.Yu, A.G.Singer, F.Ghomashchi, G.Lambeau, M.H.Gelb, M.K.Jain, B.J.Bahnson 2002 J. Biol. Chem. 277 29086 12161451
1le7
1sjr Structure and RNA Interactions of the N-Terminal Rrm Domains of Ptb P.J.Simpson, T.P.Monie, A.Szendroi, N.Davydova, J.K.Tyzack, M.R.Conte, C.M.Read, P.D.Cary, D.I.Svergun, P.V.Konarev, S.Curry, S.J.Matthews 2004 Structure 12 1631 15341728
1mrt Conformation of [Cd7]-metallothionein-2 from rat liver in aqueous solution determined by nuclear magnetic resonance spectroscopy. P.Schultze, E.Worgotter, W.Braun, G.Wagner, M.Vasak, J.H.Kagi, K.Wuthrich 1988 J. Mol. Biol. 203 251 3184190
1fmy High Resolution Solution Structure of the Protein Part of Cu7 Metallothionein I.Bertini, H.J.Hartmann, T.Klein, G.Liu, C.Luchinat, U.Weser 2000 Eur. J. Biochem. 267 1008 10672009
1d8z NMR Studies on Functional Structures of the Au-Rich Element-Binding Domains of Hu Antigen C M.Inoue, Y.Muto, H.Sakamoto, S.Yokoyama 2000 Nucleic Acids Res. 28 1743 10734193
1rju The Crystal Structure of Yeast Copper Thionein: The Solution of a Long Lasting Enigma. V.Calderone, B.Dolderer, H.J.Hartmann, H.Echner, C.Luchinat, C.Del Bianco, S.Mangani, U.Weser 2005 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 51 n/a
1dl0 Discovery and Characterization of a Family of Insecticidal Neurotoxins with a Rare Vicinal Disulfide Bridge X.H.Wang, M.Connor, R.Smith, M.W.Maciejewski, M.E.Howden, G.M.Nicholson, M.J.Christie, G.F.King 2000 Nat. Struct. Biol. 7 505 10881200
1qjl NMR Structure of the Sea Urchin (Strongylocentrotus Purpuratus) Metallothionein Mta R.Riek, B.Precheur, Y.Wang, E.A.Mackay, G.Wider, P.Guntert, A.Liu, J.H.R.Kaegi, K.Wuthrich 1999 J. Mol. Biol. 291 417 10438629
1l3x Solution Structure of a Novel Disintegrin, Salmosin, from Agkistrondon Halysvenom(,). J.Shin, S.Y.Hong, K.Chung, I.Kang, Y.Jang, D.S.Kim, W.Lee 2003 Biochemistry 42 14408 14661951
1fnx Solution Structure of Mouse Huc RNA-Binding Domains Complexed with an Au-Rich Element Reveals Determinants of Neuronal Differentiation M.Inoue, M.Hirao, K.Kasashima, I.-S.Kim, G.Kawai, T.Kigawa, H.Sakamoto, Y.Muto, S.Yokoyama 2000 To be Published n/a n/a n/a
1p9z Solution Structure of Eucommia Antifungal Peptide: A Novel Structural Model Distinct with a Five-Disulfide Motif. R.H.Huang, Y.Xiang, G.Z.TU, Y.Zhang, D.C.Wang 2004 Biochemistry 43 6005 15147184
1p9g Crystal Structure of a Novel Antifungal Protein Distinct with Five Disulfide Bridges from Eucommia Ulmoides Oliver at an Atomic Resolution. Y.Xiang, R.H.Huang, X.Z.Liu, Y.Zhang, D.C.Wang 2004 J. Struct. Biol. 148 86 15363789
2u1a Tertiary structure of RBD2 and backbone dynamics of RBD1 and RBD2 of the human U1A protein determined by NMR spectroscopy. J.Lu, K.B.Hall 1997 Biochemistry 36 10393 9265619
1cvj Recognition of Polyadenylate RNA by the Poly(A)-Binding Protein R.C.Deo, J.B.Bonanno, N.Sonenberg, S.K.Burley 1999 Cell (Cambridge, Mass.) 98 835 10499800
1n8y Structure of the Extracellular Region of Her2 Alone and in Complex with the Herceptin Fab H.-S.Cho, K.Mason, K.X.Ramyar, A.M.Stanley, S.B.Gabelli, D.W.Denney Jr., D.J.Leahy 2003 Nature 421 756 12610629
1fjc Solution Structure of the Two N-Terminal RNA-Binding Domains of Nucleolin and NMR Study of the Interaction with its RNA Target F.H.-T.Allain, D.E.Gilbert, P.Bouvet, J.Feigon 2000 J. Mol. Biol. 303 227 11023788
1uha Structures of Two Lectins from the Roots of Pokeweed (Phytolacca Americana). T.Fujii, M.Hayashida, M.Hamasu, M.Ishiguro, Y.Hata 2004 Acta Crystallogr., Sect.D 60 665 15039554
1uln Structures of Two Lectins from the Roots of Pokeweed (Phytolacca Americana) T.Fujii, M.Hayashida, M.Hamasu, M.Ishiguro, Y.Hata 2004 Acta Crystallogr., Sect.D 60 665 15039554
2sxl A characteristic arrangement of aromatic amino acid residues in the solution structure of the amino-terminal RNA-binding domain of Drosophila sex-lethal. M.Inoue, Y.Muto, H.Sakamoto, T.Kigawa, K.Takio, Y.Shimura, S.Yokoyama 1997 J. Mol. Biol. 272 82 9299339
1t2y Solution Structure of Cu Metallothionein from the Fungus Neurospora Crassa P.A.Cobine, R.T.Mckay, K.Zangger, C.T.Dameron, I.M.Armitage 2004 Eur. J. Biochem. 271 4213 15511227
1hd1 Structure and Interactions with RNA of the N-Terminal Uuag-Specific RNA- Binding Domain of Hnrnp D0 T.Nagata, Y.Kurihara, G.Matsuda, J.Saeki, T.Kohno, Y.Yanagida, F.Ishikawa, S.Uesugi, M.Katahira 1999 J. Mol. Biol. 287 221 10080887
1hd0
1mzl High-resolution crystal structure of the non-specific lipid-transfer protein from maize seedlings. D.H.Shin, J.Y.Lee, K.Y.Hwang, K.K.Kim, S.W.Suh 1995 Structure 3 189 7735835
1mzm
1fk7 Structural Basis of Non-Specific Lipid Binding in Maize Lipid-Transfer Protein Complexes Revealed by High-Resolution X-Ray Crystallography G.W.Han, J.Y.Lee, H.K.Song, C.Chang, K.Min, J.Moon, D.H.Shin, M.L.Kopka, M.R.Sawaya, H.S.Yuan, T.D.Kim, J.Choe, D.Lim, H.J.Moon, S.W.Suh 2001 J. Mol. Biol. 308 263 11327766
1fk1
1fk4
1fk5
1fk2
1fk3
1fk6
1fk0
1afh Solution structure and lipid binding of a nonspecific lipid transfer protein extracted from maize seeds. J.Gomar, M.C.Petit, P.Sodano, D.Sy, D.Marion, J.C.Kader, F.Vovelle, M.Ptak 1996 Protein Sci. 5 565 8845747
3sxl Absence of interdomain contacts in the crystal structure of the RNA recognition motifs of Sex-lethal. S.M.Crowder, R.Kanaar, D.C.Rio, T.Alber 1999 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 4892 10220389

更に知りたい方へ

以下の参考文献もご参照ください。

  • T. R. Cech 2002 Ribozymes, the first 20 years. Biochemical Society Transactions 30 1162-1166
  • J. A. Doudna and T. R. Cech 2002 The chemical repertoire of natural ribozymes. Nature 418 222-228
  • D. M. J. Lilley 2003 The origins of RNA catalysis in ribozymes. Trends in Biochemical Sciences 28 495-501



「今月の分子」一覧に戻る
2005-05-01 (last edited: 10 months ago)2016-09-09
PDBj@FacebookPDBj@TwitterwwPDBwwPDB FoundationEM DataBank

Copyright © 2013-2017 日本蛋白質構造データバンク