このページはRCSBの David S. Goodsell博士による「Molecule of the Month」2002年9月の記事を日本語に訳したものです。転載・引用については利用規約をご覧下さい。
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:翻訳 工藤高裕 (PDBj)
逆転写酵素(PDB:3hvt)

ウイルスは油断ならない。ウイルスは細胞を攻撃する際、様々な種類の独特な機構を使ってくる。HIV(ヒト免疫不全ウイルス)も例外ではない。このウイルスはレトロウイルスである。これは感染対象細胞のゲノムにウイルス自身のゲノム物質を挿入する能力があることを意味している。しかし感染性のHIV粒子はゲノムをRNA鎖の形で保持している。そのため感染する間、ウイルスはどうにかしてRNAゲノムからDNAの複製を作る必要がある。これは非常に珍しいことである、というのも通常の細胞機械は全てDNAからRNAの複製を作るよう設計されていて、その逆を行うようにはなっていないからである。DNAは通常、別のDNA鎖を鋳型として使う場合にのみ作られる。この巧妙な逆方向の合成は、ここに示した逆転写酵素(reverse transcriptase、PDBエントリー 3hvt )によって行われる。大きいカニのはさみのような形をした部分の内側にある活性部位で、HIVのRNAを複製し、ウイルスゲノムの2本鎖DNA版を作り出す。そしてこれを細胞のDNAと統合し、その後細胞に更なるウイルスの複製を作らせる。

小さなゲノム

ウイルスのゲノムは大変小さい。数個のタンパク質をコードする遺伝物質を持っているに過ぎない。 ポリオウイルス (poliovirus)や 風邪ウイルス (ライノウイルス rhinovirus)など多くのウイルスが持っている遺伝物質はぎりぎり最小限のもので、ウイルス自身の構造を指示し、細胞内に入った時に合成を開始させるだけの情報しか含まれていない。一方、HIVのゲノムはウイルスを再生産するのに使われるいくつかの酵素を作るための指示情報を持っている。逆転写酵素はそのような酵素のうちの1つである。ところがHIVのゲノム内の空間は大変貴重なので、逆転写酵素はある方策を使ってコードされている。この酵素は2つの異なるサブユニットで構成されているが、どちらも同じ遺伝子によってコードされている。タンパク質が作られた後、一方のサブユニット(黄)は切断されて小さくなり、元の全長の大きさを持つもう一方のサブユニット(赤)とうまくペアを組むことができるようになる。

いい加減な酵素

逆転写酵素は、遺伝情報の通常の流れを逆行させるという、珍しい技をやってのけるが、その仕事はかなりいい加減である。細胞でDNAとRNAを作るポリメラーゼ(polymerase)は大変正確で、ほとんど間違いを犯さない。これはなくてはならないことである、というのもポリメラーゼは我々の遺伝情報を管理していて、間違いを犯せばその情報は子孫へと伝わってしまうかもしれないからである。一方、逆転写酵素はたくさん間違いを犯し、その頻度は塩基の複製2000個につき1個程度にまでなる(もしこれと同じ頻度の間違いが「今月の分子」で起こったなら、今月の記事中には2つの誤記が含まれることになる)。これは深刻な問題を引き起こすと思うかもしれない。ところが実際は、この高頻度の間違いが今日の薬剤治療においてウイルスに有利な点があることが分かっている。この間違いの多さによってHIVはどんどん変異していくので、治療を始めてからほんの数週間で薬剤耐性がみられるようになる。幸いにして、最近開発された数種類の薬を組み合わせる治療法を使えば、この問題に対抗するのに効果的であることが多い。ウイルスは同時に数種類の薬によって攻撃されるが、全ての薬から同時に逃れるような変異はできないからである。

2つの酵素を1つに

逆転写酵素とDNA(PDB:2hmi)緑と青の分子はDNA、上部にDNAを合成するポリメラーゼ部位、下部に鋳型のRNAを分解するヌクレアーゼ部位がある。

逆転写酵素はいくつかの機能を行う。名前が示しているように、この酵素はRNA鎖を鋳型としてDNA鎖を作ることができる。この反応は、RNAとDNAを囲む2本の腕でできているポリメラーゼ(polymerase)活性部位で行われる。その部位は上図(PDBエントリー 2hmi )の上の方にある。DNA鎖が作られた後は、鋳型として使ったRNA鎖を切断して粉々にし除去する。この反応はポリメラーゼ活性部位とは反対側にあるヌクレアーゼ(nuclease)活性部位で行われる。最後に酵素は、できたばかりの1本目のDNA鎖に合った2本目のDNA鎖を作り、最終目標の二重らせんDNAができる。この反応もポリメラーゼ部位が行う。

構造をみる

抗HIV薬ネビラピンが結合した逆転写酵素(PDB:1jlb)

現在ある一連のHIV感染に対抗する極めて有効な薬は、現代の薬剤設計の重要な成功例の1つである。2種類の薬が逆転写酵素の作用を阻害し、HIV感染を止めるのに用いられている。1つはAZT(azidothymidine、アジドチミジン)など結合部分を欠いた修飾ヌクレオチドである。これは通常のヌクレオチドと同様に酵素によって用いられ、伸張中のヌクレオチド鎖に付加される。ところが、次のヌクレオチドをつなぐ部分がないため、DNA鎖の合成は停止する。もう1つの型の薬は酵素の背後に結合して活性部位の形を変え、活動を阻害するというものである。上図に示したのはそのような薬の一例であるネビラピン(nevirapine、白い分子)を含む構造(PDBエントリー 1jlb )である。ネビラピンが活性部位の底のすぐ下、DNAとRNAが結合する大きな溝の下にどのように位置しているかに注目して欲しい。

2002年9月時点でPDBに登録されていた逆転写酵素の構造一覧をこちらのリストに掲載しています。

2002年9月時点でPDBに登録されていた逆転写酵素の構造一覧
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PDB ID Title Authors Publication Year Journal Name Volume No First Page Pubmed ID
1akj Crystal structure of the complex between human CD8alpha(alpha) and HLA-A2. G.F.Gao, J.Tormo, U.C.Gerth, J.R.Wyer, A.J.McMichael, D.I.Stuart, J.I.Bell, E.Y.Jones, B.K.Jakobsen 1997 Nature 387 630 9177355
1bqm Structures of Tyr188Leu mutant and wild-type HIV-1 reverse transcriptase complexed with the non-nucleoside inhibitor HBY 097: inhibitor flexibility is a useful design feature for reducing drug resistance. Y.Hsiou, K.Das, J.Ding, A.D.Clark Jr., J.P.Kleim, M.Rosner, I.Winkler, G.Riess, S.H.Hughes, E.Arnold 1998 J. Mol. Biol. 284 313 9813120
1bqn
1bvj HIV-1 A-rich RNA loop mimics the tRNA anticodon structure. E.V.Puglisi, J.D.Puglisi 1998 J. Biomol. NMR 5 1033 9846871
1byx NMR Structure of the Chimeric Hybrid Duplex R(Gcaguggc).R(Gcca)D(Ctgc) Comprising the tRNA-DNA Junction Formed During Initiation of HIV-1 Reverse Transcription T.Szyperski, M.Goette, M.Billeter, E.Perola, L.Cellai, H.Heumann, K.Wuethrich 1999 J. Biomol. NMR 13 343 n/a
1c0t Crystallographic Analysis of the Binding Modes of Thiazoloisoindolinone Non- Nucleoside Inhibitors to HIV-1 Reverse Transcriptase and Comparison with Modelling Studies J.Ren, R.M.Esnouf, A.L.Hopkins, D.I.Stuart, D.K.Stammers 1999 J. Med. Chem. 42 3845 n/a
1c0u
1c1b Design of Mkc-442 (Emivirine) Analogues with Improved Activity Against Drug Resistant HIV Mutants A.L.Hopkins, J.Ren, H.Tanaka, B.Baba, M.Okamato, D.I.Stuart, D.K.Stammers 1999 J. Med. Chem. 42 4500 n/a
1c1c Design of Mkc-442 (Emivirine) Analogues with Improved Activity Against Drug-Resistant HIV Mutants A.L.Hopkins, J.Ren, H.Tanaka, M.Baba, M.Okamato, D.I.Stuart, D.K.Stammers 1999 J. Med. Chem. 42 4500 n/a
1d0e Crystal Structures of an N-Terminal Fragment from Moloney Murine Leukemia Virus Reverse Transcriptase Complexed with Nucleic Acid: Functional Implications for Template-Primer Binding to the Fingers Domain S.Najmudin, M.L.Cote, D.Sun, S.Yohannan, S.P.Montano, J.Gu, M.M.Georgiadis 2000 J. Mol. Biol. 296 613 n/a
1qai
1qaj
1d1u Use of an N-Terminal Fragment from Moloney Murine Leukemia Virus Reverse Transcriptase to Facilitate Crystallization and Analysis of a Pseudo-16-mer DNA Molecule Containing G-A Mispairs M.L.Cote, S.J.Yohannan, M.M.Georgiadis 2000 Acta Crystallogr., Sect.D 56 1120 n/a
1dlo Structure of unliganded HIV-1 reverse transcriptase at 2.7 A resolution: implications of conformational changes for polymerization and inhibition mechanisms. Y.Hsiou, J.Ding, K.Das, A.D.Clark Jr., S.H.Hughes, E.Arnold 1996 Structure 4 853 8805568
1dtq Phenylethylthiazolylthiourea (Pett) Non-Nucleoside Inhibitors of HIV-1 and HIV- 2 Reverse Transcriptases. Structural and Biochemical Analyses J.Ren, J.Diprose, J.Warren, R.M.Esnouf, L.E.Bird, S.Ikemizu, M.Slater, J.Milton, J.Balzarini, D.I.Stuart, D.K.Stammers 2000 J. Biol. Chem. 275 5633 n/a
1dtt
1eet Urea-Pett Compounds as a New Class of HIV-1 Reverse Transcriptase Inhibitors. 3. Synthesis and Further Structure-Activity Relationship Studies of Pett Analogues M.Hogberg, C.Sahlberg, P.Engelhardt, R.Noreen, J.Kangasmetsa, N.G.Johansson, B.Oberg, L.Vrang, H.Zhang, B.L.Sahlberg, T.Unge, S.Lovgren, K.Fridborg, K.Backbro 2000 J. Med. Chem. 43 304 n/a
1ep4 Binding of the Second Generation Non-Nucleoside Inhibitor S-1153 to HIV-1 Reverse Transcriptase Involves Extensive Main Chain Hydrogen Bonding J.Ren, C.Nichols, L.E.Bird, T.Fujiwara, H.Suginoto, D.I.Stuart, D.K.Stammers 2000 J. Biol. Chem. 275 14316 n/a
1f3f Structural Basis for Activation of Alpha-Boranophosphate Nucleotide Analogues Targeting Drug-Resistant Reverse Transcriptase P.Meyer, B.Schneider, S.Sarfati, D.Deville-Bonne, C.Guerreiro, J.Boretto, J.Janin, M.Veron, B.Canard 2000 EMBO J. 19 3520 n/a
1f6t
1fix The structure of an RNA/DNA hybrid: a substrate of the ribonuclease activity of HIV-1 reverse transcriptase. N.C.Horton, B.C.Finzel 1996 J. Mol. Biol. 264 521 8969302
1fk9 Structural Basis for the Resilience of Efavirenz (Dmp-266) to Drug Resistant Mutations in HIV-1 Reverse Transcriptase J.Ren, J.Milton, K.L.Weaver, S.A.Short, D.I.Stuart, D.K.Stammers 2000 Structure 8 1089 n/a
1fko
1fkp
1goa Cooperative stabilization of Escherichia coli ribonuclease HI by insertion of Gly-80b and Gly-77-->Ala substitution. K.Ishikawa, H.Nakamura, K.Morikawa, S.Kimura, S.Kanaya 1993 Biochemistry 32 7136 8393706
1gob
1goc
1gtc Structural variation among retroviral primer-DNA junctions: solution structure of the HIV-1 (-)-strand Okazaki fragment r(gcca)d(CTGC).d(GCAGTGGC). O.Y.u.Fedoroff, M.Salazar, B.R.Reid 1996 Biochemistry 35 11070 8780509
1gzp Structure of Human Cd1B with Bound Ligands at 2.3 A, a Maze for Alkyl Chains S.D.Gadola, N.R.Zaccai, K.Harlos, D.Shepherd, J.C.Castro-Palomino, G.Ritter, R.R.Schmidt, E.Y.Jones, V.Cerundolo 2002 Nat. Immunol. 3 721 n/a
1gzq
1har 2.2 A resolution structure of the amino-terminal half of HIV-1 reverse transcriptase (fingers and palm subdomains). T.Unge, S.Knight, R.Bhikhabhai, S.Lovgren, Z.Dauter, K.Wilson, B.Strandberg 1994 Structure 2 953 7532533
1hhj The antigenic identity of peptide-MHC complexes: a comparison of the conformations of five viral peptides presented by HLA-A2. D.R.Madden, D.N.Garboczi, D.C.Wiley 1993 Cell 75 693 7694806
1hmv The structure of unliganded reverse transcriptase from the human immunodeficiency virus type 1. D.W.Rodgers, S.J.Gamblin, B.A.Harris, S.Ray, J.S.Culp, B.Hellmig, D.J.Woolf, C.Debouck, S.C.Harrison 1995 Proc. Nat. Acad. Sci. USA 92 1222 7532306
1hni Structure of HIV-1 reverse transcriptase in a complex with the non-nucleoside inhibitor alpha-APA R 95845 at 2.8 A resolution. J.Ding, K.Das, C.Tantillo, W.Zhang, A.D.Clark Jr., S.Jessen, X.Lu, Y.Hsiou, A.Jacobo-Molina, K.Andries, et al. 1995 Structure 3 365 7542140
1hnv Structure of HIV-1 RT/TIBO R 86183 complex reveals similarity in the binding of diverse nonnucleoside inhibitors. J.Ding, K.Das, H.Moereels, L.Koymans, K.Andries, P.A.Janssen, S.H.Hughes, E.Arnold 1995 Nat. Struct. Biol. 2 407 7545077
1hpz The Lys103Asn Mutation of HIV-1 RT: A Novel Mechanism of Drug Resistance Y.Hsiou, J.Ding, K.Das, A.D.Clark, P.L.Boyer, P.Lewi, P.A.J.Janssen, J.-P.Kleim, M.Roesner, S.H.Hughes, E.Arnold 2001 J. Mol. Biol. 309 437 n/a
1hqe
1hqu
1hrh Crystal structure of the ribonuclease H domain of HIV-1 reverse transcriptase. .2.Davies 2d, Z.Hostomska, Z.Hostomsky, S.R.Jordan, D.A.Matthews 1991 Science 252 88 1707186
1hvu The structure of HIV-1 reverse transcriptase complexed with an RNA pseudoknot inhibitor. J.Jaeger, T.Restle, T.A.Steitz 1998 EMBO J. 17 4535 9687519
1hys Crystal Structure of HIV-1 Reverse Transcriptase in Complex with a Polypurine Tract RNA:DNA S.G.Sarafianos, K.Das, C.Tantillo, A.D.Clark Jr., J.Ding, J.Whitcomb, P.L.Boyer, S.H.Hughes, E.Arnold 2001 EMBO J. 20 1449 n/a
1i1f The Structural Basis for the Increased Immunogenicity of Two HIV-Reverse Transcriptase Peptide Variant/Class I Major Histocompatibility Complexes T.J.Kirksey, R.R.Pogue-Caley, J.A.Frelinger, E.J.Collins 1999 J. Biol. Chem. 274 37259 n/a
1i1y
1i6j Structure of a Pseudo-16-mer DNA with Stacked Guanines and Two G-A Mispairs Complexed with the N-Terminal Fragment of Moloney Murine Leukemia Virus Reverse Transcriptase M.L.Cote, M.M.Georgiadis 2001 Acta Crystallogr., Sect.D 57 1238 n/a
1ikv Structural Basis for the Inhibitory Efficacy of Efavirenz (Dmp-266), Msc194 and Pnu142721 Towards the HIV-1 RT K103N Mutant J.Lindberg, S.Sigurdsson, S.Lowgren, H.O.Andersson, C.Sahlberg, R.Noreen, K.Fridborg, H.Zhang, T.Unge 2002 Eur. J. Biochem. 269 1670 n/a
1ikw
1ikx
1iky
1j5o Lamivudine (3Tc) Resistance in HIV-1 Reverse Transcriptase Involves Steric Hindrance with Beta-Branched Amino Acids S.G.Sarafianos, K.Das, A.D.Clark Jr., J.Ding, P.L.Boyer, S.H.Hughes, E.Arnold 1999 Proc. Nat. Acad. Sci. USA 96 10027 n/a
1jkh Structural Mechanisms of Drug Resistance for Mutations at Codons 181 and 188 in HIV-1 Reverse Transcriptase and the Improved Resilience of Second Generation Non-Nucleoside Inhibitors J.Ren, C.Nichols, L.Bird, P.Chamberlain, K.Weaver, S.Short, D.I.Stuart, D.K.Stammers 2001 J. Mol. Biol. 312 795 n/a
1jla
1jlb
1jlc
1jle
1jlf
1jlg
1jlq 2-Amino-6-Arylsulfonylbenzonitriles as Non-Nucleoside Reverse Transcriptase Inhibitors of HIV-1 J.H.Chan, J.S.Hong, R.N.Hunter III, G.F.Orr, J.R.Cowan, D.B.Sherman, S.M.Sparks, B.E.Reitter, C.W.Andrews III, R.J.Hazen, M.St Clair, L.R.Boone, R.G.Ferris, K.L.Creech, G.B.Roberts, S.A.Short, K.Weaver, R.J.Ott, J.Ren, A.Hopkins, D.I.Stuart, D.K.Stammers 2001 J. Med. Chem. 44 1866 n/a
1kjg Substrate Shape Determines Specificity of Recognition for HIV-1 Protease: Analysis of Crystal Structures of Six Substrate Complexes M.Prabu-Jeyabalan, E.A.Nalivaika, C.A.Schiffer 2002 Structure 10 369 n/a
1klm Unique features in the structure of the complex between HIV-1 reverse transcriptase and the bis(heteroaryl)piperazine (BHAP) U-90152 explain resistance mutations for this nonnucleoside inhibitor. R.M.Esnouf, J.Ren, A.L.Hopkins, C.K.Ross, E.Y.Jones, D.K.Stammers, D.I.Stuart 1997 Proc. Nat. Acad. Sci. USA 94 3984 9108091
1lav Stabilization of Escherichia Coli Ribonuclease Hi by Cavity-Filling Mutations within a Hydrophobic Core K.Ishikawa, H.Nakamura, K.Morikawa, S.Kanaya 1993 Biochemistry 32 6171 n/a
1law
1mml Mechanistic implications from the structure of a catalytic fragment of Moloney murine leukemia virus reverse transcriptase. M.M.Georgiadis, S.M.Jessen, C.M.Ogata, A.Telesnitsky, S.P.Goff, W.A.Hendrickson 1995 Structure 3 879 8535782
1oka Structure of chimeric duplex junctions: solution conformation of the retroviral Okazaki-like fragment r(ccca)d(AATGA).d(TCATTTGGG) from Moloney murine leukemia virus. M.Salazar, O.Y.Fedoroff, B.R.Reid 1996 Biochemistry 35 8126 8679564
1pls Solution structure of a pleckstrin-homology domain. H.S.Yoon, P.J.Hajduk, A.M.Petros, E.T.Olejniczak, R.P.Meadows, S.W.Fesik 1994 Nature 369 672 8208296
1qe1 3Tc (Lamivudine) Resistance in HIV Reverse Transcriptase Involves Steric Hindrance with Beta-Branched Amino Acids S.G.Sarafianos, K.Das, J.Ding, S.H.Hughes, E.Arnold 1999 Proc. Nat. Acad. Sci. USA 96 10027 n/a
1rbr Structural study of mutants of Escherichia coli ribonuclease HI with enhanced thermostability. K.Ishikawa, S.Kimura, S.Kanaya, K.Morikawa, H.Nakamura 1993 Protein Eng 6 85 8381958
1rbs
1rbt
1rbu
1rbv
1rdh Crystallographic analyses of an active HIV-1 ribonuclease H domain show structural features that distinguish it from the inactive form. D.Chattopadhyay, B.C.Finzel, S.H.Munson, D.B.Evans, S.K.Sharma, N.A.Strakalaitis, D.P.Brunner, F.M.Eckenrode, Z.Dauter, C.Betzel, H.M.Einspahr 1993 Acta Crystallogr., Sect.D 49 423 n/a
1rev The structure of HIV-1 reverse transcriptase complexed with 9-chloro-TIBO: lessons for inhibitor design. J.Ren, R.Esnouf, A.Hopkins, C.Ross, Y.Jones, D.Stammers, D.Stuart 1995 Structure 3 915 8535785
1rt1 Complexes of HIV-1 reverse transcriptase with inhibitors of the HEPT series reveal conformational changes relevant to the design of potent non-nucleoside inhibitors. A.L.Hopkins, J.Ren, R.M.Esnouf, B.E.Willcox, E.Y.Jones, C.Ross, T.Miyasaka, R.T.Walker, H.Tanaka, D.K.Stammers, D.I.Stuart 1996 J. Med. Chem. 39 1589 8648598
1rt2
1rt3 3'-Azido-3'-deoxythymidine drug resistance mutations in HIV-1 reverse transcriptase can induce long range conformational changes. J.Ren, R.M.Esnouf, A.L.Hopkins, E.Y.Jones, I.Kirby, J.Keeling, C.K.Ross, B.A.Larder, D.I.Stuart, D.K.Stammers 1998 Proc. Nat. Acad. Sci. USA 95 9518 9689112
1rt4 Crystal structures of HIV-1 reverse transcriptase in complex with carboxanilide derivatives. J.Ren, R.M.Esnouf, A.L.Hopkins, J.Warren, J.Balzarini, D.I.Stuart, D.K.Stammers 1998 Biochemistry 37 14394 9772165
1rt5 Crystal Structures of HIV-1 Reverse Transcriptase in Complex with Carboxanilide Derivatives J.Ren, R.M.Esnouf, A.L.Hopkins, J.Warren, J.Balzarini, D.I.Stuart, D.K.Stammers 1998 Biochemistry 37 14394 n/a
1rt6
1rt7
1rtd Structure of a covalently trapped catalytic complex of HIV-1 reverse transcriptase: implications for drug resistance. H.Huang, R.Chopra, G.L.Verdine, S.C.Harrison 1998 Science 282 1669 9831551
1rth High resolution structures of HIV-1 RT from four RT-inhibitor complexes. J.Ren, R.Esnouf, E.Garman, D.Somers, C.Ross, I.Kirby, J.Keeling, G.Darby, Y.Jones, D.Stuart, et al. 1995 Nat. Struct. Biol. 2 293 7540934
1rti
1vrt
1vru
1rtj Mechanism of inhibition of HIV-1 reverse transcriptase by non-nucleoside inhibitors. R.Esnouf, J.Ren, C.Ross, Y.Jones, D.Stammers, D.Stuart 1995 Nat. Struct. Biol. 2 303 7540935
1tvr Crystal structures of 8-Cl and 9-Cl TIBO complexed with wild-type HIV-1 RT and 8-Cl TIBO complexed with the Tyr181Cys HIV-1 RT drug-resistant mutant. K.Das, J.Ding, Y.Hsiou, A.D.Clark Jr., H.Moereels, L.Koymans, K.Andries, R.Pauwels, P.A.Janssen, P.L.Boyer, P.Clark, R.H.Smith Jr., M.B.Kroeger Smith, C.J.Michejda, S.H.Hughes, E.Arnold 1996 J. Mol. Biol. 264 1085 9000632
1uwb
2hmi Structure and Functional Implications of the Polymerase Active Site Region in a Complex of HIV-1 RT with a Double-Stranded DNA Template-Primer and an Antibody Fab Fragment at 2.8 A Resolution J.Ding, K.Das, H.Yu, S.G.Sarafianos, A.D.Clark Junior, A.Jacobo-Molina, C.Tantillo, S.H.Hughes, E.Arnold 1998 J. Mol. Biol. 284 1095 n/a
2rn2 Structural details of ribonuclease H from Escherichia coli as refined to an atomic resolution. K.Katayanagi, M.Miyagawa, M.Matsushima, M.Ishikawa, S.Kanaya, H.Nakamura, M.Ikehara, T.Matsuzaki, K.Morikawa 1992 J. Mol. Biol. 223 1029 1311386
3hvt Structural basis of asymmetry in the human immunodeficiency virus type 1 reverse transcriptase heterodimer. J.Wang, S.J.Smerdon, J.Jager, L.A.Kohlstaedt, P.A.Rice, J.M.Friedman, T.A.Steitz 1994 Proc. Nat. Acad. Sci. USA 91 7242 7518928

逆転写酵素についてさらに知りたい方へ

以下の参考文献もご参照ください。

  • Frankel, A. D. and Young, J. A. T. 1998 HIV-1: Fifteen proteins and an RNA. Annual Review of Biochemistry 67 1-25



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